2024论文:大汶口时期的三种古人和现代山东人的基因稳定性

文摘   2024-08-23 15:02   江苏  
《Current Biology》《当代生物学》发表了复旦大学Du Panxin为第一作者的《Genomic dynamics of the Lower Yellow River Valley since the Early Neolithic》《新石器时代早期以来黄河下游流域的基因组动态》一文,通过对69个古代山东人和325个现代山东人的介绍,系统的介绍了山东地区基因遗传变动。

一、样本信息
山东已经确定了五个连续的新石器时代和青铜文化:后李文化(公元前6300-5400 年)、北辛文化(公元前5400- 公元前4200 年)、大汶口文化(公元前4200-2600 年)、山东龙山文化(公元前2600-2000 年)和岳石文化(公元前1900-1500 年),文章采用了从大汶口文化中期刘林遗址距今(5400-5300年前,相当于公元前3400-3300年前)到明代(公元1368-1644年)的共计69个古人的DNA。

他们的采集地点和样本信息如下:

二、父系和母系数据
69个古人的父系和母系信息如下:

分时期分析如下:

大汶口时期

大汶口文化共计29个个人(15个男性),根据常染色体分析,实际大汶口文化,在遗传结构上,实际包括了三个不同的人群:

一个是泰山南部人群,包括大汶口、西夏侯、岸堤二村等遗址,6个古人父系中,其对应的Y染色体为O2占比83.3%和Q占比16.7%,其中O2三大支中的O2-F11占比高达75%,F11的来源基本确定就是泰山南部-河南东部人群,泰山以南人群的常染色体100%与河南地区新石器古人相同;
第二个是泰山北部人群,包括傅家、五村等遗址,6个古人的父系中,N1b1b占比83.3%和C2南占比16.7%,通过常染色体对比,泰山以北的大汶口人群,其基因主要来自更古老的小荆山、扁扁山、博山的新石器中期的山东狩猎采集-旱作农业古人,其常染色体和父系都是连续的;
第三个人群是来自苏北-沿海地区大汶口文化遗址,包括刘林、三里河遗址,其常染色体特点是87.1%黄河中游新石器人群和12.9%的华南沿海新石器古人基因,证明自新石器中期起,就有一部分华南古老人群沿着海边一直北上进入山东地区,其父系特点是66.7%的O2和33.3%的N1b,尤其最早的柳林遗址,其Y为南方北上的O2-CTS5529(不属于O2三大支),足以证明古老的南方对北方人群的父系贡献并不是秦汉以后才有的。
龙山时期
山东龙山时期共计13个古人个体(5个男性),包括午台、三里河、呈子,令人惊讶的时,这一时期,全部古人的父系都是N1b,占比为100%,但这一结果不能代表当时的山东全部都是N,因为这两个测出父系的遗址实际都是泰山以北人群的,尤其是烟台的午台人群,常染色体与大汶口时期的傅家遗址保持了一致,这一时期缺少泰山南部龙山人群的父系基因数据,泰山南部龙山人群大概率仍然是以O2-F11为主的。
商周之际
商周之际共计11个古人(6个男性),这一时期山东地区O2占比33.3%、O1b-Page59占比33.3%,这两个类型应该都与黄河中部人群相关,如早期Page59只发现与郑州双槐树遗址,呈子遗址发现商代晚期的Page59,是否与殷商进攻东夷并占据山东有关?除了O2和O1b外,N1a2占比16.7%,这个类型与山东土著N1b不同,实际与和黄河中游和上游关系更为密切,C2南占比16.7%,C2南类型实际是泰山以北古代新石器人群的延续。其中东康留遗址是周代诸侯“薛国”国都郊区,是薛国国人墓葬,父系为O2和C2南各一半。
汉代以及其后
汉代之后共计16个古人(9个男性),汉代之后,父系类型O2a占比55.6%、C2南占比22.2%、O1占比11.1%、Q占比11.1%,上述类型均为华北地区常见父系母系类型,其中较为值得关注的是洗砚池的C2b1a2a2b1-F11551个体,这个个体来自M2大型砖墓,随葬品有“太康七年李次作牢”的漆器,年代显然是西晋,墓主身份比较高,但又不是王侯一级的墓葬,究竟是琅琊王氏还是西晋皇族,就需要更多证据了。
三、常染色体分析
本文的常染色体分析也是相当精彩的。

大汶口时期,文章通过对比,分析了山东地区在大汶口时期的人群动荡和分类,大汶口的三个种群为:①泰山北部的人群,包括傅家、五村等遗址,是更为古老的山东早期石器人群(公元前7545-5721 年,如小荆山、扁扁山、博山等)的后代,常染色体上模拟,实际是41.4%的山东早期石器人群和58.6%的来自黄河中游(河南等地汪沟遗址)的混合(父系Y上则是83.3%的N1b,主要来自古山东)。②泰山南部地区,包括大汶口、西夏侯、岸堤二村等遗址,是常染色体100%来自黄河中游新石器人群(父系Y上83.3%是O2和16.7%Q1,无N1b),没有扁扁山等基因贡献。③而苏北-沿海地区,常染色体上,是87.1%黄河中游新石器人群和12.9%华南沿海石器古人(如昙石山)基因的混合,这种华南人口的北上,最早年代达到了惊人的5500-5000年前。
龙山时期,在距今4700-4600年前,有很大数量的黄河中部农业人口进入山东地区,这一时期,实际是山东人群有一个巨大的变动期,文章数据显示现代山东人与大汶口时期山东古人对比,现代山东人多了16.7%-24%的外来基因成分,主要是来自华南地区(实际是通过中原人群迁入带入的),龙山动荡期(4600年后)的山东地区人口基本就稳定了。这种影响肯定不是单向的,根据以往的研究表明,在半径600公里范围内,新石器人群是互动迁徙的,但由于缺少河南地区相关遗址的数据,目前无法确定大汶口文化对河南龙山文化的影响,但应该也是存在的。

商周时期
通过商周时期的研究发现,周代由于不同方国的个体之间,可能存在少量的差异性,比如鲁中的临淄两醇遗址(齐国国都)、鲁西南枣庄地区的东康留遗址(薛国国都),常染色体完全是100%的黄河中游(如河南中原汪沟等)类型,而胶东烟台地区的西三甲遗址(莱国国都),则残存有一定的更早期山东古人成分(扁扁山),当然两者在主体上已经和现代山东完全一致,文章结论之一就是现代山东人的基因库完全稳定,至少源自商周时期(主体部分则是来自4600年前的龙山时代就稳定的)。
汉代及以后
文章按照距今2K(距今2000年)和1K(距今1000年),通过用qpAdm 建模发现,距今1000年的山东古人,其基因100%来自距今2000年前的山东古人,没有任何外来基因成分的渗入,而现代山东人,其基因则100%来自1000年前的古代山东人,因此现代山东汉人与汉代山东人在基因上几乎找不出任何差异。
对于南北朝时期山东地区的民族融合,文章指出:“Research findings suggest that Jin Dynasty individuals did not display more affinity with NEA related ancestry than Han Dynasty individuals , indicating that historical records may have exaggerated the influence of ancient nomads in Shandong”(译文:研究结果表明,与汉代古人个体相比,晋代的古人个人基因中,并没有发现一点与蒙古高原-黑龙江流域相关的祖先成分,这显示历史上古代北方游牧民族血统对山东人的影响,可能被人为夸大了)。这和之前很多遗传学文章的观点类似,南北朝时期的民族融合,不但规模有限,而且基本上限定在统治阶层内部的联姻,与最广大的基层平民基本无涉及。

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