犊牛乳腺发育的基本特征
1.1、发育特点
早期敏感性
犊牛的乳腺在生命早期对营养和环境因素高度敏感。这一阶段的乳腺发育不仅受到遗传因素的调控，还受到母体营养状况、出生后的饲养管理、特别是营养摄入量的显著影响。
阶段性生长
乳腺发育通常经历不同的生长阶段，包括等速生长（isometric growth）和异速生长（allometric growth）。等速生长阶段，乳腺的生长速率与身体的整体生长速率相似；而异速生长阶段，乳腺的生长速率超过身体的生长速率，导致乳腺在体重中的比例逐渐增加。然而，最新的研究表明，乳腺可能对断奶前的营养摄入产生响应。
F. Soberon和M. E. Van Amburgh的研究指出，通过调整哺乳犊牛代乳粉的饲喂量，可以显著影响乳腺的实质组织的质量和生长速率。具体而言，相较于固定喂养量的对照组，根据代谢体重调整饲喂量的增强喂养组犊牛的乳腺实质组织质量增加了5.9倍（图1），这表明在断奶前乳腺发育对营养摄入是敏感的。
图1：从出生到54天，饲喂2.8Mcal/d能量摄入/d（对照;n=6）或饲喂0.3Mcal能量摄入/kg 代谢BW（BW0.75;增强;n=6）的犊牛，整个乳腺的重量和乳腺实质组织的重量对比。
细胞增殖与分化
乳腺的发育伴随着乳腺上皮细胞的增殖与分化。在发育过程中，乳腺上皮细胞逐渐增多并分化为具有特定功能的细胞类型，如分泌细胞，这些细胞负责乳汁的合成和分泌。
组织结构变化
随着乳腺的发育，其组织结构也发生显著变化。乳腺导管逐渐延长并分支，形成复杂的导管网络。同时，乳腺小叶和腺泡逐渐发育成熟，为乳汁的分泌做好准备。
1.2、发育过程
胚胎期发育
在胚胎期，乳腺组织开始形成。乳腺原基出现在胚胎的体壁，随着胚胎的发育逐渐生长并分化为乳腺组织和脂肪垫。这一时期乳腺的发育主要受到遗传和母体营养状况的影响。
新生儿期
出生后，乳腺组织继续发育。在新生儿期，乳腺组织以等速生长为主，与身体的整体生长速率相匹配。此时，乳腺主要由间质组织和少量的上皮细胞构成，尚未形成成熟的乳腺小叶和腺泡。
断奶前发育
断奶前是乳腺发育的关键时期。这一时期的营养摄入对乳腺的发育具有重要影响。随着营养摄入量的增加，乳腺组织迅速增殖并分化为具有分泌功能的细胞类型。乳腺导管逐渐延长并分支，形成复杂的导管网络。同时，乳腺小叶和腺泡开始发育并逐渐成熟。
青春期前发育
进入青春期前，乳腺组织继续发育并逐渐成熟。此时乳腺的生长速率超过身体的生长速率，进入异速生长阶段。乳腺小叶和腺泡的数量和体积显著增加，为后续的泌乳功能做好准备。
功能成熟
随着乳腺组织的发育成熟，其功能也逐渐完善。乳腺细胞能够合成并分泌乳汁中的各种成分，包括乳糖、脂肪、蛋白质和矿物质等。在哺乳期，乳腺在催乳素等激素的调节下开始大量分泌乳汁，满足新生幼崽的营养需求。
营养对乳腺发育的具体影响
2.1
能量和蛋白质摄入
能量和蛋白质是乳腺发育所需的关键营养素。研究表明，增加能量和蛋白质的摄入可以显著促进犊牛乳腺的发育。E. G. Brown等人的研究发现，提高能量和蛋白质的摄入量可以增加乳腺的实质组织质量和细胞增殖率。此外，A. J. Geiger等人的研究也表明，高营养水平的饲养方案结合外源性雌激素处理，可以进一步增加乳腺的发育。
2.2
营养素对乳腺细胞增殖的影响
营养不仅影响乳腺的整体质量，还直接影响乳腺细胞的增殖。F. Soberon和M. E. Van Amburgh通过使用BrdU（5-溴脱氧尿嘧啶核苷）标记技术，发现尽管两组犊牛在乳腺上皮细胞中BrdU阳性细胞的比例上没有显著差异，但由于增强喂养组乳腺实质质量的显著增加，其乳腺中总的假定乳腺干细胞数量也相应增多。这表明营养可能通过促进特定类型细胞的增殖来影响乳腺的发育。
超声在乳腺发育监测中的应用
超声检查作为一种无创技术，在监测犊牛乳腺发育过程中发挥了重要作用。该技术能够实时、动态地观察乳腺的形态和结构变化，为研究人员提供了宝贵的数据支持。目前超声技术已被广泛应用于评估犊牛乳腺的大小、形态和组织结构，为营养与乳腺发育关系的研究提供了有力的工具。图2和图3为近年来在乳腺发育上的超声研究。
超声图谱（USAtlasMG）为乳腺发育的超声评估提供了直观的分类模板，有助于更准确地描述和量化乳腺发育过程。通过测量像素亮度，可以进一步评估乳腺组织的成分和结构变化。
乳腺发育对奶牛未来的产奶量和乳腺健康至关重要，因此了解乳腺发育过程及其影响因素对于提高奶牛生产性能具有重要意义。超声技术作为一种非侵入性评估方法，能够直观地观察乳腺组织的结构和成分变化，为乳腺发育的研究提供了新的视角。Katharina等人研究了断奶前以高低两个不同营养水平饲喂的德国荷斯坦小母牛犊乳腺发育的超声特征。尽管研究中未发现显著的营养处理效应，但高水平组犊牛在乳腺发育上表现出加速的趋势。这提示营养水平可能在乳腺发育中发挥间接作用，通过影响犊牛的整体生长速率和健康状况来间接促进乳腺发育。
未来的研究应进一步探讨营养与乳腺发育之间的具体机制，以及如何利用超声技术更准确地预测乳腺发育和未来的产奶量。此外，长期跟踪研究将有助于明确早期乳腺发育对未来产奶量的长期影响。
图2：牛乳腺超声发育阶段图谱。从37头小牛出生后第3到20周的乳房部位获得的超声波图像根据可辨认的结构进行了分类。乳腺实质（PAR）形状和结构的顺序图（1-11）与个体动物乳腺实质发育的时间顺序并不完全一致。这些类别代表了不同的乳腺实质结构，在超声波图像（18MHz，百胜MyLab Five Vet 扫描仪）中可见，时间分别为犊牛出生后第3周、第8-16周的每两周以及第20周。在图1中，皮层下的乳头基部和腹部皮层和组织边缘的白色和灰色斑点组织下方可见（红色箭头），但未见乳腺形成。在图2-8中，根据超声图像中的可见结构，用黑色线条勾勒出PAR结构。图6为菜花结构，图7为珊瑚结构。在图8中，PAR的黑色结构在周围组织中溶解/分散成单个深色低回声碎片。在图9中，可见导管的形成。在图10和图11中，显示的是灰色斑点组织结构，没有清晰，可见的导管，而在图11中，可能会出现一个乳池。
图3：乳头附近的超声波图像显示导管树的发育过程（1a-4a）、活检的大致区域（1b-4b）以及不同生长阶段的组织学图像（1c-4c）。所有图像均来自同一只牛（艾米丽），时间分别为10周（1a-1c）、26周（2a-2c）、39周（3a-3c）和52周（4a-4c）。超声波图像中的白条为1厘米，组织学图像中的黑条为500微米。所有4个时间点的活检均在相同的36头牛身上进行。
结论与展望
断奶前的营养摄入对犊牛乳腺的发育具有显著影响。通过调整能量、蛋白质等关键营养素的摄入量，可以有效促进乳腺的实质质量和细胞增殖，进而影响犊牛未来的产奶性能。未来的研究应进一步探讨不同营养素对乳腺发育的具体机制，以及如何通过优化饲养管理来提高犊牛的乳腺发育水平。同时，结合超声等现代检测技术，可以更准确地监测乳腺的发育状况，为制定科学的饲养策略提供数据支持。
【参考文献】
[1] F. Soberon and M. E. Van Amburgh, "Effects of preweaning nutrient intake in the developing mammary parenchymal tissue," Journal of Dairy Science, 2017.
[2] E. G. Brown et al., "Effect of increasing energy and protein intake on mammary development in heifer calves," Journal of Dairy Science, 2005.
[3] A. J. Geiger et al., "Feeding higher plane of nutrition and providing exogenous estrogen increases mammary gland development in Holstein heifer calves," Journal of Dairy Science, 2016.
[4] Seibt KD, Scheu T, Koch C, Ghaffari MH, Sauerwein H. Ultrasound characterization of mammary gland development in heifer calves fed at two different levels until weaning. Anat Histol Embryol. 2023 May;52(3):500-511.
本文由嘉吉动物营养
反刍技术服务顾问
孙福昱 博士整理
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