摘要
物种形成（speciation）是一个复杂的过程，可能以多种不同的方式展开。物种形成的研究者在其写作过程中有时会简化核心原则（core principles），这种简化可能会带来关于物种形成过程的误解。尽管我们认为这些误解通常是研究者无意中暗示的（而非真正持有的信念），但它们依然有可能影响外部读者对物种形成的理解。在此，我们强调六种特别流行的关于物种形成的误解。首先，物种被暗示为自然界中能够被清晰且一致定义的实体（entities），然而事实上，物种边界往往是模糊且具有半渗透性的（semipermeable）。其次，物种形成常被暗示为“好的”，这存在双重问题：一方面暗示了进化具有目标，另一方面暗示了物种形成普遍提高了谱系持续存在的可能性。第三，与物种数量丰富的姐妹类群相比，物种数量较少的类群被认为是“原始”或“基部”的，这错误地暗示了进化过程是一个前进的阶梯。第四，物种进化被假设为严格的树状结构，但基因组研究显示自然界中普遍存在杂交，其更符合网状的进化模式。第五，宏观进化研究中，某性状与物种形成速率升高之间缺乏关联，常被解释为该性状与物种形成无关，即便微观进化研究显示出相关性。第六，物种之间的明显性状差异有时过于轻率地被假设为：(i) 导致生殖障碍，(ii) 导致不可避免的物种形成的垫脚石（stepping-stone），或 (iii) 反映了整个物种的分化历史。综上所述，我们呼吁在科学传播中保持谨慎，因为这些错误观念的传播会为误解的扩散提供沃土。
引言
物种形成是生物进化中一个复杂且多面的过程。物种形成的复杂性意味着当研究者在写作中简化这些理念时，核心原则可能会被扭曲。同时，物种形成的多面性意味着需要结合多种不同的方法（如基因组学、行为学、宏观进化学、发育生物学等）来理解它。专注于不同方法的研究者通常对物种形成持有不同的观点，并倾向于关注某些方面而弱化其他方面——这再次提高了产生误解的可能性。在此，我们希望强调一些我们（及其他人）观察到的有关物种形成的常见误解（图1）。大多数情况下，物种形成研究人员并非主动相信这些误解，而是通过他们的写作或演示不经意间暗示了一个或多个误解，包括我们自己！这可能会扭曲外部读者（包括学生）对物种形成的理解。然而，我们也怀疑频繁反复的误解陈述，有时会导致研究者本身内化并传播这些误解，即使在深入思考后他们会轻易承认这些误解的存在。无论是有意还是无意，这些误传仍然在物种形成的文献和教学活动中出现，我们面临被这些误解扭曲我们的视角和优先事项的风险。因此，我们呼吁研究者在设计项目和介绍研究工作时牢记这些误解。虽然我们不是第一个指出这些误解的人，但通过在此共同讨论它们，我们希望能提高对它们的认识，强调它们如何相互影响，并凸显抵制它们的重要性，并为新进入物种形成领域的研究人员提供一份警示性的资源。
图1. 本文所讨论的有关物种形成的六个常见误解。(1) 物种在自然界中被清晰且一致地定义和划分，而实际上它们是流动的、任意的分类学构建（taxonomic constructs），边界模糊且具有半渗透性。(2) 物种形成本质上是“好的”或是进化“成功”的唯一途径，而实际上不论如何衡量，物种形成既不是以目标为导向的，也不是“生物成功”的唯一途径。(3) 物种数量较少的谱系，与物种数量丰富的姐妹谱系相比，被视为“低等”、“基部”、“祖先”或“原始”的，而实际上，没有任何现存谱系能成为另一个现存谱系的祖先。正如快速分化的谱系一样，缓慢分化的谱系同样值得研究关注。(4) 物种形成被认为是严格的树状过程和模式，而基因组研究结果显示，物种形成通常呈现网状。(5) 某些因素必须在广泛的分类单元中与物种形成相关联（在宏观进化研究中），才认为与物种形成有关，而实际上，物种对（species pairs）的微观进化研究可能揭示出不同的相关因素，这应当与宏观进化研究的结果互补，而非被其否定。(6) 物种或群体之间明显的性状差异必须有助于生殖隔离，是未来物种形成的前兆，或反映了其整个分化历史。
(1) “物种可以被清晰地定义和划分”
一个常见的误解，即物种有一个明确的定义，能够被一致且稳定地划分。这种误解在文献中已有广泛讨论，在物种形成研究人员中已经是常识。我们无意重复这些讨论，但为了照顾新进入该领域的读者，我们将在此简要说明核心问题，因为没有这个内容，关于物种形成误解的列表将是不完整的。
物种形成研究中没有统一、一致或明确的概念或定义。总的来说，这源于自然界的多样性并未按清晰的个体类别分布，其间没有明确的生态、表型或遗传界限。部分原因在于，大多数物种形成过程并非瞬间发生。任何在长时间尺度内连续的分化过程都意味着“物种”之间的界限在许多情况下是模糊的。换句话说，即使“物种”这一标签在描述具有进化意义的分化模式时是有帮助的，但任何关于物种概念和定义的共识都无法克服这一根本限制。
即使撇开这一点，研究者在如何实际定义物种仍可能存在巨大差异。关于“物种”代表什么，有许多概念，每一种都赋予不同形式的独特性和不同的重要性，包括生态、表型、系统发育、生殖和遗传独特性。在每个概念中，从事不同类群或采用不同方法的研究者可能会采用不同的定义，进而在实践中划分物种。其中一些概念有众所周知的缺陷。很多学校教授学生物种是由能够相互交配并产生可育后代的个体所组成的群体，这个群体与其他此类群体有生殖隔离[严格的“生物物种概念”（the strict ‘Biological Species Concept’）]。如果将企鹅和斑马进行比较，这一概念无疑是正确的，但在研究更为近缘的物种时，情况就变得复杂了。完全生殖隔离的物种定义与广泛存在的不同谱系间的杂交现象不符，这些谱系可能有相当远的亲缘关系，并且在生态、表型和遗传上有这明显的不同，以至于从进化角度来说“物种”这一标签很难说是有用的。我们现在认识到，大部分谱系都有至少一个被描述为不同物种杂交而来的物种。在我们看来，重要的问题不是是否存在杂交，而是两个谱系之间的生殖隔离是否足够强，使其能在不因杂交而融合的情况下共存。然而，许多最近分化的类群在分布范围上重叠较少，在接触区域表现出中等水平的生殖隔离。我们设定的“足够强度的生殖隔离”门槛是主观的。更复杂的是，生殖隔离可能随时间和空间的不同而变化，并依赖于环境因素。因此，明确将其归类为物种通常是不可能的。分化谱系现在通常被视为处于物种形成连续谱的某处。物种形成研究者使用多种物种定义，部分原因在于研究物种形成的不同方法需要不同的定义。例如，研究纯地理隔离物种、无性繁殖类群或无DNA残留的化石的研究者无法研究混杂程度（levels of admixture）。一些概念明确承认没有清晰的分界线，例如“基因型簇概念”（‘Genotypic Cluster Concept’），提出物种是流动的、在时间上重叠不同的基因型簇。
物种形成研究人员在提及“物种”时可以采取哪些实际步骤来避免外界产生这种误解？首先，在文章中，我们应说明所采用的物种概念（如生态/遗传/表型导向）及在该概念下用于划分物种的定义（如未观察到杂交或低于某一遗传相似性阈值）。这在与其他物种形成研究者交流时尤为重要。可能没有一个单一的物种概念能满足所有研究者的需求；而且也不太可能有一个对所有类群和研究方法都适用的单一定义。达尔文对此有所认识（尽管其用语中带有男性中心主义，并未反映博物学家的多样性）：“没有一种定义能使所有博物学家都满意；但每位博物学家在谈到物种时都大致知道自己的意思”（Darwin 1859，第58页）。我们应接受这种灵活性，但这需要我们在写作和演示中明确做出选择。在撰写本文时，我们自己采用了一种围绕识别能够在同域环境下不合并的基因组和表型簇的物种概念；然而，在讨论其他作者的研究时，我们采用其（隐含的）物种概念和定义。（注意，我们在本文其余部分概述的误解无论使用哪种“物种”概念或定义都可能出现。）其次，物种形成研究人员应主动向领域外人士，特别是学生或政策制定者，解释“物种问题”。对于我们来说，物种的模糊流动性可能是直观的，但对大多数人而言并非如此，因为人类倾向于喜欢可以命名和分类的整齐清晰的物种编目。尽管对生态型和不同分类层次的生物多样性的重要性日益被认可，物种目前仍是保护生物学中一个重要的分类单位。最后，可以考虑倡导改变对在校学生有关物种的教学方式。
(2) 物种形成是“好的”，一个谱系必须通过物种形成才能被视为“成功”
物种形成的一个常见误解是将其等同于“成功”，并将谱系中物种的数量视为进化成功的唯一指标（图1，第2部分）。这种观点可能导致我们认为物种丰富、具有明显适应特征的谱系比物种贫乏或性状变化较少的谱系“更成功”。这种看法至少存在两个主要问题。
首先，进化“成功”是一个定义模糊且不一致的概念，它可以合理地包括谱系持续性（lineage persistence）、分布范围、种群大小、扩散能力，以及物种丰富度。因此，如果要引用“成功”这一概念，它不能简单地等同于物种形成速率。例如，谱系的持续存在显然不仅与物种形成有关。尽管物种形成可以增加生物多样性，它也可能使后代物种更易受到灭绝的威胁，因为它们可能具有较小的种群规模，且更为特化，比祖先物种的进化灵活性更低。一些古老的谱系，如肺鱼、鲎和矛尾鱼，在地质年代和环境变化中表现出了显著的持续性，尽管物种形成和表型变化相对较少。同样，生态多态性和广泛的生存方式可以导致生态位的扩展、资源利用的灵活性增加，以及在环境波动期间的有更强的适应能力，从而降低灭绝风险。例如，尽管宿主植物的特化被认为是许多植食性昆虫物种形成的关键驱动力，许多长期持续和广泛分布的物种是生态适性种。总之，物种形成本身并不意味着一个谱系是“成功”的。
其次，将物种形成与“成功”等同可能会引发相关的目的论误解，即物种形成在某种程度上是“好的”、本质上是渐进的，具有特定的最终目标。这通常源于我们赋予进化过程以类似人类的有意识意图的倾向。这些观点影响我们如何解读生物多样性——将其视为物种形成的有意义贡献和目的性结果。尽管这种目的论观点被视为一种误解，但它仍然反映在诸如“这个谱系成功多次形成了物种”（‘This lineage has managed to speciate many times.’）之类的表达中。虽然拟人化和目的论思维对我们而言是直观的，但它会影响我们的思维。无论是有意还是无意，坚持这一观点会影响我们如何开展和解读物种形成的研究。例如，当假设某些性状或特征是为特定目的而进化时，我们可能会偏向于支持对物种分化最显而易见的适应性解释（如新物种为利用空闲生态位而进化）。这种偏见会使我们对物种形成如何进行的理解产生便见，尤其是在最显而易见的适应性解释不正确或只是部分原因的情况下。最后，这种目的论观点还可能导致假设物种内观察到的任何结构化变异（尤其是生态变异）都必然会导致物种形成；我们将在下面第六点中讨论这一误解。实际上，进化分化没有预定的方向性，通过大量杂交发生的物种逆转（“物种崩溃”——‘species collapse’）已有充分记录。
总之，我们呼吁避免暗示一种以进步为驱动的叙事方式，将物种形成视为本质上“好的”或唯一决定“成功”的因素，而应以反映谱系持续性、进化和维持的更平衡的视角进行书写。例如，我们应将一个谱系描述为“快速物种形成”或“缓慢物种形成”，而非“优秀的物种形成者”或“糟糕的物种形成者”。同样，当描述谱系时，我们应使用更精确且不带情感色彩的术语，如“物种丰富”、“快速物种形成”、“生态上占优势”、“进化上持久”或具有“广泛分布”等。并且，我们应谨慎避免偏向明显的适应性解释，而是应同等关注所有合理的假设。同样，我们应避免仅研究快速物种形成的谱系，也应研究缓慢物种形成的谱系。例如，对釉蛱蝶族蝴蝶辐射的广泛研究已为物种形成动态提供了许多重要见解。但相对较少的研究调查了最早分化的釉蛱蝶族谱系，即单种属——珠袖蝶属（Dryas）。珠袖蝶（Dryas iulia）分布范围广泛，参与与其他釉蛱蝶族蝴蝶共享的拟态环（mimicry ring），但在形态上没有像其姐妹谱系那样多样化。研究为什么珠袖蝶没有多样化与研究其他釉蛱蝶族谱系为何辐射同样具有重要意义。
(3) 物种数量较少的姐妹类群是“基部”或“祖先”
物种形成的第三个误解是，物种较少的谱系与其物种丰富的姐妹谱系相比，在某种程度上是“基部”、“祖先”或“原始”（图1，第3部分）。这与先前的误解有相似之处：缓慢分化的谱系不被认为是“优秀”或“成功”的，因此是“较低等”的，但这里的问题源于对系统发生树的误解。系统发生树是分析进化关系和性状演变的有力工具，但其表面上的简单结构可能导致人们误解其所传达的信息。历史上，系统发生树被描述为一种“进步阶梯”（‘ladder of progress’），人类被认为处于进化的顶峰，甚至在今天，系统发生树常被误读为具方向性，并认为某些类群比其他类群“进化较少”。实际上，某一共同祖先（节点）的所有现存后代在进化时间上是等长的。因此，现存的物种或类群不能是另一个现存物种或类群的“祖先”或“基部”；它们只能共享一个共同祖先，使它们成为进化上的“表亲”，每个都包含了祖先和衍生的特征。
这种误解还受我们所关注的生物类群性质的影响。快速分化的类群自然更吸引研究关注，而物种较少的姐妹类群通常仅被考虑作为外群。在系统发生树中，与物种丰富的类群中大量短分支相比，物种较少的姐妹类群的少数长分支可能直观地使读者认为这是一种从“发展较少”的类群到“进步的”多样化类群的演进。这种误解在任何不平衡的系统发生树中都是固有的，但树的方向可能会加剧这一风险。例如，如果缓慢分化的类群位于页面左侧，而快速分化的类群位于右侧，这可能会进一步使从“较低”等到“较高”的印象更为牢固，尤其是对于从左到右阅读的读者。物种形成研究人员有时也通过误导性的语言助长了这种误解。与其将物种较少的类群称为“基部”、“祖先”或“原始”，我们应简单地称其为物种丰富类群的“姐妹谱系”。如果想强调它们与其他类群的分化程度较高，可以使用“关系较远的谱系”。
(4) “物种形成遵循严格的树状模式”
一个常见的误解认为物种形成严格遵循树状模式，即一个谱系在物种形成过程中清晰地分裂为两个独立的后代物种。另一种观点认为，物种形成是网状的过程，在其中某个物种可以有两个以上的亲本谱系。谱系之间的生殖隔离逐渐积累，甚至非姐妹谱系（有时已经高度分化）之间仍可能发生杂交，这种基因交流可以丰富遗传多样性，并进一步推动物种形成。实际上，物种形成可以通过树状和/或网络状过程展开，并且通常会同时产生树状和网状模式（图1，第4部分）。树状与网状过程的具体平衡可能在不同谱系之间存在显著差异，这仍是物种形成研究中的一个核心未解之谜。尽管这一点在物种形成文献中广泛得到认可，但这种误解在更广泛的生物学界中依然存在。
关于网状物种形成的证据令人信服，但我们需要非常谨慎地区分物种形成的过程与其产生的模式。与最近分化的类群进行比较时，不同基因组区域推导的系统发生树通常在拓扑结构上存在显著差异，这是由于不完全谱系分选和基因流所致，反映了网状物种形成的模式。例如，在按蚊复合体中，仅约2%的基因组（在X染色体上）显示了具有最深溯祖时间（the deepest coalescent times）的“物种树”模式，而其余基因组则呈现相矛盾的多数系统发生树模式（conflicting majority phylogeny）。有人认为，通过足够数量的基因推导的树可以克服这些罕见的“错误”拓扑结构，从而揭示“真实”的系统发生树。然而，目前已清楚，即使“真实”的系统发生树确实存在，即精确描述物种和种群如何分叉和进化的树：(i) 它很可能并非是严格的二叉分叉结构，且 (ii) 它可能被基因组中真实的网状模式完全掩盖。在此，我们必须明确区分模式和过程。由于以下复杂过程，基因组通常是进化谱系的嵌合组合：不完全谱系分选（祖先多态性在物种形成期间持续存在）；基因重复；基因丢失；渐渗杂交（不同基因组谱系的杂交个体通过回交将基因变异转移至谱系间）；水平基因转移（通过非有性生殖将遗传物质传递给彼此亲缘关系较远的个体）。上述所有基因组过程都将生成网状的物种形成模式（即不一致的基因树），但它们并不一定代表网状的物种形成过程。例如，即使完全树状的物种形成过程——如一个种群因地理隔离而完全分裂成两个物种并完全隔离演化——至少在初期也会因不完全谱系分选、基因重复和基因丢失在遗传层面上表现出网状的模式。
撇开这一警示不谈，目前越来越清楚的是，真正的网络过程——例如远缘谱系间的杂交推动物种形成——在自然界中实际上非常普遍。例如，按蚊中的基因树不一致性主要是由于不同物种间持续的大量杂交所致。随着基因组测序技术的普及，这一现象被发现普遍存在于整个生命之树。即使是在经典的果蝇属物种对（species pair）异域物种形成案例中，也有大量证据表明姐妹类群间曾存在基因流，以及更远缘亲属间的基因交换。
网状物种形成过程最引人注目的例子可能来自杂交物种形成，即一种新物种直接因两个不同谱系的杂交而产生。在这些案例中，一个谱系实际上是两个亲本谱系结合的后代。杂交物种形成表明，基因交流，尤其是非姐妹类群间的交流，会引入新的遗传变异并产生新的遗传变异组合，这些组合可能是有益的。在某些条件下，基因交流可以促进适应、生殖隔离，从而实现“组合物种形成”，甚至造成适应辐射。重要的是，导致生殖隔离的遗传变异可能远早于物种形成事件，因此在系统发生树中显示出更深的系统发生或与物种树不一致的模式。这些案例表明，许多亲本谱系可能为新生物种的起源做出贡献。
还值得注意的是，系统发生树呈现树状还是网状模式的程度取决于研究的分辨率。在极端情况下，如果一个系统发生树包括多个近缘物种的多个种群，则网状模式可能特别普遍。相反，如果只研究某个纲中每个属的一个代表物种，则跨物种形成事件的性状和基因进化更可能表现为树状模式。这是因为杂交最常见于近缘谱系间，而如果只比较亲缘关系很远的谱系，它们与其近亲的杂交情况将不可见。此外，随着时间推移，网状模式可能因谱系分选或同源序列的高度分化而消失或难以检测。添加更多近缘的个体会提高时间分辨率，从而增强跨物种形成事件检测网状模式的能力。
接受网状物种形成过程有几个实际影响。一方面，谱系的进化历史应该被看作是一个复杂的“网”或“网络”，其中个体基因组的不同区域可能具有完全不同的历史，这一观点已在年轻的物种复合体的研究中广泛认可。但在讨论较深节点时，这一观点有时仍被忽略，并可能产生重要的连锁影响。例如，基于假定正确的系统发生树进行的性状进化重建或物种形成速率推断可能受到影响。需要开发新方法来解释进化的网状现实。
同样，物种的网状进化在分类学中也有实际意义，因为它可能挑战物种必须是严格单系群的分类学要求（狭义上，具有共同祖先及其所有后代，Hennig 1974）。如果某些种群与另一个物种杂交，它们可能在基因组上比与其同种的异域种群更相似。例如，亚马逊地区的柳蓝蝶（Heliconius elevatus）和柳蓝蝶豹斑蝶（Heliconius pardalinus）在基因组上彼此更为相似，相较于与柳蓝蝶豹斑蝶异域分布的同种个体。同样，如果一个新物种从另一个物种的部分分布范围内的种群中进化而来，它可能暂时嵌套于其姐妹物种的类群中，例如黑妹袖蝶（Heliconius himera）嵌套于艺神袖蝶（Heliconius erato）内。基因组的不同部分可能具有不同的起源，甚至起源于多个祖先物种。因此，当观察者尝试通过严格单系群标准定义物种时，他们不得不从多种祖先起源中“选择”一种作为现存类群的唯一被承认的祖先。这种方法掩盖了物种基因组中多个祖先的现实，进一步凸显了仅用树状模型无法全面反映物种进化历史的局限性。这一视角已有多年的认识，但在系统发生学和进化生物学中仍未被广泛接受。这部分是由于拟合网状模型到大数据集的计算挑战，部分是由于更广泛的科学界倾向于接受“干净”的、独立的进化历史作为分类学上物种的标准。
(5) “如果某个因素在广布的分类群中与物种形成无关，那么它就与物种形成无关”
这一误解通常表现为这样的表述：“研究发现，因素X在物种A和B的分化中起重要作用，但在其属/科/目中，因素X与物种形成速率无关，因此因素X与物种形成无关。”例如，微观进化研究明确表明异域分化在特定脊椎动物物种形成案例中具有重要意义，但这种重要性并未在宏观进化层面得到体现。因此，有些人可能倾向于认为异域分化与物种形成无关（图1，第5部分）。上述因素X可以是一个过程（如性选择或杂交）、性状（表型或基因组）或环境条件（生物或非生物）。所谓的“宏观进化”研究通常指对广泛分布的分类群进行的系统发生比较，而“微观进化”研究指的是在本文语境下对单一物种对的比较研究。
这种误解的逻辑至少有以下三个潜在缺陷。首先，当前系统发生树上性状的分布可能无法提供过去驱动物种起源或隔离时重要进化变化的信息。其次，我们在从性状进化模式推断进化过程时应非常谨慎。例如，在大类群中，性选择是否被识别为物种形成速率的重要预测因素，可能完全取决于使用哪些性状作为性选择的替代变量。进化过程（如性选择）可能在不同谱系中作用于不同的性状，因此可能以多样且意想不到的形式表现出来。因此，一个性状在某分类群中与物种形成速率无关的结论并不足以证明该性状在该类群的物种形成中毫无作用。总之，宏观进化研究的目标是寻找广泛的关联，而如果找到这些关联，通常是有意义的；然而，缺乏相关性不应被过度解读。
第三，即使某个因素在整个类群中的平均影响似乎不明显，它仍可能在该类群的许多个别物种形成事件中起重要作用。物种形成是许多交互进化过程的嵌合组合，其相对重要性可能因自然历史、发育限制和基因组背景的不同而在近缘的物种间差异很大。事实上，我们不能先验地期望一个类群中的所有谱系在物种形成过程中遵循相似的模式，因为它们可能在自然历史、生物地理环境以及不同性状选择的强度等方面存在差异。这导致从界到属的分类群可能表现出多种物种形成机制，而任何一种机制都不应仅仅因为在多样性较大的类群中不够常见而被忽视。例如，植物和真菌对多倍化的高容忍度使得多倍化物种形成在植物和真菌中更为普遍，但在动物中较为罕见。这并不意味着多倍化在整个真核生物物种形成中不重要。在更低的分类水平上，生活史的差异也可能足够显著，以致于不同因素驱动年轻类群内的物种形成。例如，紧密的传粉者–花协同进化关系在某些被子植物类群的物种形成中显得重要，但传粉综合征在较大的植物类群中表现得较为分散，因此不足以单独解释被子植物的多样性。类似地，微观进化研究表明，性选择是许多物种形成实例中的关键组成部分。然而，宏观进化研究对性选择与物种形成之间的联系持不同意见：Ritchie（2007）总结称，“性选择对物种形成的影响证据并不具压倒性”。不可避免的是，当我们在具有多样生物学特征的多个谱系间进行汇总时，那些对个别物种形成至关重要的因素的重要性会被稀释。
我们并非主张基于微观进化研究的结果否定宏观进化研究的发现，实际上正相反。这两种方法是互补的，且关注的问题不同。微观进化研究在定义明确的分类群和环境背景下测试精确的假设，而宏观进化研究通过广泛的空间和分类范围寻找有意义的总体趋势，对非常不同的谱系进行比较，并测试时间上的分化模式。因此，我们提出两点建议以帮助克服这一误解。首先，如果这两种方法对某一特定类群的物种形成得出了不同结论，我们不应感到惊讶——这些不同的结论并不意味着它们相互矛盾。相反，我们应将宏观和微观进化研究视为互为补充，而非相互冲突。其次，宏观进化研究的结果应在类群的自然历史背景中解读，不应忽视特定谱系的独特性。即使在同一个属内，不同谱系的物种形成也可能因其生物学特性而大相径庭，这一点在海洋蜗牛的研究中得到了很好的说明。
这一误解有时还伴随着另一个误解：“如果某一因素与某类群的物种形成强相关，那么所有其他因素都是无关的。”然而，物种形成是一个漫长且多方面的过程，涉及许多相互作用的组成部分，其重要性会在物种形成的不同阶段发生变化。例如，东非某些慈鲷的快速适应性辐射是生态机遇、与生态相关的性别多样化，以及由于杂交导致的高遗传多样性的共同结果。类似地，物种丰富的兰科植物（Orchidaceae）的多样化可以归因于与生态分化（如CAM光合作用和附生生活方式）相关的性状、与性别分化（如花粉团和蜜蜂与鳞翅目昆虫传粉）相关的性状，以及环境因素（如热带地区和山地）的综合作用。我们应接受这种复杂性，并将所有这些相互作用的因素视为高度相关。
(6) 关于性状差异、生殖障碍与物种分化之间联系的假设
物种形成涉及基因流障碍的逐步积累，这些障碍逐渐增强谱系的生殖隔离（RI）。因此，描述这些障碍的性质和时间点，以及它们对基因流的影响，是物种形成研究的基本目标之一。然而，一个常见的误解是——尤其是在物种形成领域之外的人士中——假设性状差异模式、生殖障碍模式和分化过程之间存在直接联系。这种假设引发了三个不同层面的误解，分别涉及现在、将来和过去（图1，第6部分）。
(6a) 现在：“这些明显的物种性状差异必定带来生殖障碍”
第一种误解是认为所有使物种彼此区分的性状都可能在充当物种障碍。确实，障碍维持了物种间的诊断性性状，但并非所有的诊断性性状差异都是生殖障碍。一些性状差异可能是在物种形成之后积累的，或者与另一种性状基因相关，而后者对生殖隔离有贡献，因此经历了基因流的减少。此外，障碍并非普遍适用，某种性状作为两个物种之间的障碍，并不意味着它也会在另一对物种之间，甚至同一物种的不同种群之间充当障碍。
认为物种差异始终是基因流障碍的误解，可能源于以观察到的差异来分类物种的传统。在某些情况下，这些定义物种的性状确实对生殖隔离有贡献，例如：意大利麻雀（Passer italiae）和家麻雀（P. domesticus）的颜色差异、杜父鱼（Cottus）的栖息地分化、对沟酸浆属（Mimulus spp.）花朵的合子前障碍，以及豹斑蝶属（Brenthis）蝴蝶的染色体差异。然而，这些性状在上述例子中充当障碍的情况，并不一定适用于其他谱系间的情境。例如，白鹡鸰亚种（Motacilla alba alba 和 M. a. personatus）在头部、颈部、翼覆羽和背部的颜色上存在一致差异，但只有头部性状参与了它们之间的生殖隔离。类似地，当许多性状差异的物种再次接触时，通常观察到其中的一部分性状在物种间迅速发生渐渗，表明这些性状对生殖隔离的贡献微弱或没有贡献，因此会被基因流淹没。这种现象已在植物和动物中广泛报道。
总之，物种之间明显的性状差异——如染色体重排、颜色模式、信息素和生态位——通常被认为是障碍，但它们可能对生殖隔离可能没有任何影响。
(6b) 将来：“这些性状差异或障碍必然会导致未来生殖隔离的增强”
将来误解指的是认为个体间的性状差异——无论是否构成生殖障碍——都必然是未来生殖隔离（RI）增强的前兆，并且总会导致完全的物种形成。这种误解在关于多态性的案例中尤为明显。多态性被定义为种群内多个离散且可遗传形态的共存的现象。有时多态性被自动假定为进一步增强生殖隔离、分化和物种形成的垫脚石，但没有确凿的证据支持这种观点。需要明确的是，尽管多态性确实为多样化提供了原材料，但它的存在并不一定意味着形态种（morphs）之间存在生殖隔离。而且，即使某种程度的生殖隔离确实存在，也并不意味着这些形态种最终会演化为我们认定为物种的独立谱系。从目的论的角度来看，这种误解暗示多态性分化以物种形成为特定目标（参见前述第二个误解）。这种误解已经存在多年，Wallace（1865）在其六阶段模型中将多态性描述为分化的初始阶段。然而，许多多态性现象存在于许多不同的物种中，并在物种形成后维持于子代物种中，表明它们并未对物种形成产生贡献。在某些情况下，多态性通过异型交配（倾向于与不同形态类型交配）得以维持，因此不太可能对生殖隔离有贡献。最明显的例子是具有遗传决定的雄性和雌性生物的性别。此外，长期平衡选择在保持七彩文鸟（Erythrura gouldiae）的头部颜色模式多样性和流苏鹬（Philomachus pugnax）的三种雄性形态方面发挥了作用，但这些多态性并未导致生殖隔离。颜色多态性在狐眼袖蝶（Heliconius numata）和克氏新䗛（Timema cristinae）中被认为会导致物种形成，但后续研究表明交配偏好和自然选择实际上抑制了生态物种形成。在小粉蝶（Leptidea sinapis）中，染色体型差异在种内（N = 24–53）比在近缘种之间更大，表明核型差异并不必然导致物种形成。
我们在此提醒，预测性状差异是否会导致物种间完全的生殖隔离非常具有挑战性。另一方面，也不能完全排除这种可能性。弱障碍可能会耦合（即相互重叠），从而共同形成强障碍。例如，在北美的欧洲玉米螟（Ostrinia nubilalis）中，当时间和行为障碍同时存在时，不同种群间的基因组分化比仅存在单一障碍性状时更大且更广泛。同样，在鹦鹉鱼（Amphilophus spp.）中，单一唇部大小的分化在某些湖泊中发生而没有遗传分化，但在其他湖泊中，该性状与咽下颌和体型差异结合时表现出生殖隔离。在鼠类和鼩鼱中，简单的罗伯逊融合（即两条染色体的长臂融合，短臂通常丢失）较少导致完全生殖隔离，而多重且复杂的重排更可能导致生殖隔离。基因流的障碍必须足够强且广泛，才能维持种群的显著特征，进而导致完全的物种形成，并防止二次接触时物种崩溃。
(6c) 过去：“这些性状差异或障碍一定在物种最初的分化中发挥了作用”
最后，当观察到的当代性状差异和/或物种间的障碍被假定为其过去分化过程中起了作用时，就会产生一种误解。实际上，作用于谱系的进化力量会随着时间和空间的变化而变化。在某些过去时间点相关的过程、障碍和性状，不一定是我们今天可以观察到的过程、障碍或性状。例如，考虑两个地理隔离的谱系在异域分化期间达到了较高的水平的生殖隔离。如果它们后来再次接触，它们可能在与初始分化无关的其他性状上进一步分化，例如由于生殖隔离的强化、生态性状分离，或单纯的漂变和低水平基因流。在任何情况下，它们的新地理分布和当前对生殖隔离有贡献的性状可能无法反映初始异域分化阶段中起作用的过程和性状。
总结这三种相关误解：物种间的性状差异并不总是基因流的障碍；当前的性状差异并不一定会导致未来生殖隔离的增加或完全物种形成；而我们今天观察到的物种间障碍可能并不反映早期分化过程中起关键作用的障碍。展望未来，我们建议物种形成研究者在撰写文章和进行演示时积极区分自然中观察到的模式（即比较不同谱系时看到的模式）和产生这些模式的物种形成过程，避免对当前物种差异在未来或过去的生殖隔离中所起作用做出过强的预测。认识到这些问题具有重要的实际意义，因为这种误解可能导致物种的错误分类。最后，由于选择和生殖隔离在时间和空间上可能是可变的，比较不同地点的物种（例如在不同的杂交区或种群对可能是值得的。
未来之路
在撰写这篇综述文章时，我们旨在强调关于物种形成的一些常见误解，这些误解既存在于物种形成研究领域之外，也可能被物种形成研究者（包括我们自己）在交流和写作中有意或无意地暗示。我们当然不是首次指出这些误解的人，但希望通过在此回顾它们，能够展示这些误解为何需要抵制，以及它们如何彼此相互影响。我们认为，对这些误解的意识有助于减少它们的出现，并且研究界可以采取积极的步骤加以应对。例如，在描述物种时明确说明研究系统中如何划分物种，既可以承认物种定义的不完美性，也能促进不同系统研究者之间的交流（针对误解1）。更关注物种持续存在的原因及其对生物多样性的影响，可以纠正我们对物种形成谱系的“成功”或“目标实现”误解（针对误解2）。更注重多样性辐射的姐妹类群中缓慢物种形成的谱系的进化动态，既能反驳它们是“基部”或“祖先”的观念，也为研究更多样性的辐射类群提供对照（针对误解3）。通过适当的基因组分析，并明确测试基因交流，可以避免将系统发生树视为严格树状的观点（针对误解4）。确保物种形成研究基于对目标物种自然历史的深刻理解，可以防止忽视特定谱系的重要过程（针对误解5）。采用结合实验、行为学、感知学和基因组学的多学科方法研究物种形成，有助于抵消关于某些性状差异必然导致物种形成的假设（针对误解6）。
此外，防止在教学和公众传播中引发这些误解也至关重要。尽管在面对非专业受众时进行一定程度的简化是必要的，但我们也可能因此延长这些误解的代际传播寿命。政策制定者和生态保护者如果将系统发生树视为严格树状，认为物种具有清晰界定的边界，或者将物种丰富谱系的成员视为维护生态系统的更重要组成部分，他们可能无法做出充分知情的决策。增进对物种和物种形成的准确理解，不仅对我们自身有益，也惠及我们研究的后续应用者。
Cite
Jonah M Walker, Eva S M van der Heijden, Arif Maulana, Nicol Rueda-M, Karin Näsvall, Patricio A Salazar, Marco Meyer, Joana I Meier, Common misconceptions of speciation, Evolutionary Journal of the Linnean Society, Volume 3, Issue 1, 2024, kzae029, https://doi.org/10.1093/evolinnean/kzae02
