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bioRxiv | 无油樟单倍型基因组助力解析ZW性染色体结构差异
被子植物ANA数据库见：
ZY型性别决定的杨树请看：
植物和动物中最常见的染色体性别决定系统是XY系统（雄性为异配性别）和ZW系统（雌性为异配性别）。随着具有完整分型、染色体级别的基因组组装的出现，确定某一物种采用哪种性别决定系统变得更加容易。一项新研究为无油樟（Amborella trichopoda）提供了这样的基因组组装，其Z和W性染色体几乎得到了完全组装。
在雌性为异配性别的染色体性别决定系统中，已经在鸡、醋栗尺蛾（Abraxas grossulariata）和月光鱼（Xiphophorus maculatus）等物种中发现。月光鱼甚至存在同时拥有XY和ZW系统的品系，不同性别交配仍然完全可育。一些蛙类物种也在同一或不同种群中具有W、Z和Y染色体。ZW系统的广泛分布于大多数鸟类（约10,000种）、蝴蝶和蛾类（或许多达180,000种）、蛇类（约4,000种）以及许多其他物种中，且XY和ZW系统之间的进化变化已有大量研究。
然而，动物中ZW和XY系统的相关发现并未深入影响植物学家的思维方式，可能是因为直到最近，植物中的ZW系统仅在少数物种中被发现，包括一些草莓（Fragaria）、柳树（Salix）和蝇子草（Silene）。目前，已鉴定出33种此类植物，主要集中在上述三个属中，但也包括无油樟、黄连木（Pistacia）、杨树（Populus）等少量其他物种。Alex Harkess实验室的Sarah Carey及其同事的最新研究，提供了无油樟基因组大幅改后进的组装结果，其中包括完整分型的单倍型以及高度连续的Z和W染色体组装。在其性别决定区（SDR）中仅有四个未解决的gaps。研究表明，无油樟的Z和W染色体在性别决定区内具有相似数量的单倍型特异基因，这表明Z和W染色体经历了类似程度的基因丢失。这与许多动物的性染色体不同。在这些动物中，异配性别通常缺失大量同配性别的基因，但大多数数据来源于XY系统物种。
在性别比例为1:1且采用XY系统的种群中，X染色体在雌性中出现的时间占三分之二，而在雄性中占三分之一。而在ZW系统中，情况则相反。然而，这两个系统并非彼此的镜像（见图1）。相反，Y染色体的退化速度预计会超过W染色体。这是因为，至少在动物中，雄性通常在生殖成功率上的变异大于雌性（所有雌性都会繁殖，但并非所有雄性都能繁殖），导致有效种群规模更小，从而Y染色体更容易受到遗传漂变的影响，其遗传退化的速度应高于W染色体。由于植物中ZW系统的稀缺性，我们尚不清楚这一推论是否成立。
图1：XY和ZW系统中的性别特异性选择
在陆生植物中，生活史总是在二倍体和单倍体世代之间循环。XY和ZW系统在花粉管生长过程中对雄性配子体进行性别特异性选择的机会方面存在差异。照片展示了红瓜（Coccinia grandis）和无油樟（Amborella trichopoda）的雄花和雌花，其中红瓜的X和Y染色体在大小和遗传组成上差异巨大，而无油樟的性染色体在遗传上几乎相同。中间图版显示了胎座上的胚珠和花粉粒，当花粉粒落在雌花柱头上后，形成花粉管（以灰色和淡蓝色长线表示）。红瓜花图片引自 https://indiabiodiversity.org/，依据CC BY 4.0协议（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。无油樟雌花图片由William (Ned) Friedman提供，无油樟雄花图片经文献（Wiley出版）许可转载。
除了由于通过花粉粒传递的基因组相较于通过胚珠传递的基因组在生殖成功率上存在更大变异，从而导致Y染色体比W染色体退化速度可能更快这一预期差异外，XY系统与ZW系统之间还有第二个重要差异。这与物种的性别决定机制与性别比例之间的密切联系有关。具体而言，如果染色体决定性别，则初始性别比例由异配性别中这些染色体的分离比例控制。由于性别决定和性别比例之间的这种直接联系，任何性别比例偏离最优值都会对性别决定基因施加选择压力。
双性植物中偏离正常性别比例的现象已有充分记录，并提供了可遗传的X和Y型花粉竞争能力变异的首个证据，这表明在具有雌性或雄性核型的花粉管中可能存在配子选择。Correns的实验表明，在他推测具有XY性染色体系统的酸模（Rumex acetosa）中，携带X染色体的花粉管比携带Y染色体的花粉管在到达胚珠方面具有极大的竞争优势，这一发现与他在白花蝇子草（Silene latifolia）中的实验结果一致，并得到了近期研究的支持。尽管有时携带Y染色体的花粉管在花柱组织中表现出更强的竞争力，但由于配子体的基因组是单倍体，因此在配子体中表达的基因应受到强选择。在具有ZW系统的物种中，所有花粉管都携带Z染色体（见图1），这减少了雄性配子体特异性选择的机会。问题的关键在于，XY和ZW系统在配子体（植物）和遗传决定性别比例（动物和植物）中的选择方式上存在根本差异，而无油樟W染色体未见明显遗传退化的现象符合这些理论预期。
ZW性别决定系统可能直接起源于常染色体区域，当出现一个抑制雄性生育的显性基因时，就形成了一个原始W染色体12。这种直接起源已经在八倍体草莓（Fragaria virginiana）的ZW性染色体中被推测，但在其他ZW系统中尚未观察到，可能是因为研究的系统太少。对具有XY和ZW系统的相关物种的完整分型的雄性和雌性基因组的少量比较，更多集中于两种系统之间的转换。例如，古老杂交种垂柳（Salix babylonica）具有ZW性染色体系统，其性别决定区域位于第15号染色体，似乎是通过祖先Y染色体成为杂交种的Z染色体，而祖先X染色体成为W染色体形成的。在蝇子草（Silene）Otites组中，也推测存在从XY到ZW系统的进化过渡。
无油樟的ZW性别决定系统似乎较为年轻，可能是新生的，或者如上述垂柳和大花蝇子草一样，从较老的XY系统演化而来。鉴于无油樟的生态和传粉系统（该物种生长于小型丛生群落，并由昆虫和风介导授粉），ZW系统可能在支持更均衡的花粉管竞争能力方面具有优势（见图1）。一旦无油樟染色体与其可能的最近缘植物——睡莲（Nymphaeales）进行比较，其染色体起源可能会变得更为清晰。睡莲目中至少有四种雌雄异株植物，均属于风媒的独蕊草属（Trithuria），但其遗传系统仍然未知。
Carey及其同事的研究让这些问题以及其他开放性问题（如导致无油樟功能性单性花的遗传途径）可进一步探讨。开花植物中ZW和XY性染色体系统的零散分布——奇怪的是，在数百种雌雄异株裸子植物中尚未发现ZW系统——表明XY和ZW系统之间的转换可能比目前发现的更多。无油樟的完整分型组装重要地扩展了已知具有ZW系统的33种植物的研究范围，可用于提出新的概括和预测。有一点已经明确：与所有其他染色体一样，性染色体通过易位、倒位和缺失发生演化和变化，其功能随后可能被其他染色体接管，这可能是更新循环的一部分。
Cite this article
Renner, S.S. Unlocking Amborella’s ZW sex chromosome system. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01830-9
