哈哈，我们又碰到了 co-option
有关co-option的概念见：
有关co-option在C4光合作用中（维管束鞘的重新改造）的例子见：
Nature | 单细胞分析揭示一个顺式元件导致C4光合作用的起源（代码公开+附审稿意见）
发育约束（development constraint）反而促进多样化的例子见：
co-option与rewiring概念近来在进化发育生物学（evo-devo）中很火热，尤其是在单细胞和转录组学研究领域，这两者在概念方面有着相似性。rewiring侧重在基因调控网络的重新布置，co-option侧重在进化方面，意味着某一结构，器官，基因，蛋白获得了新的功能和使用价值。有人主张(Carrol)，生物的进化主要就是基因调控网络的rewiring在推动着，你怎么看呢？
注：C4光合作用（维管束鞘的重新改造）的案例中，标题使用了exaptation（扩展适应）。扩展适应也见进化发育生物学中的co-option是个啥？一文看懂
Evo-devo 好好玩
植物适应陆地生活包括获得从贫瘠的陆地基质中获取营养的能力。近期的研究揭示了苔类植物地钱（Marchantia polymorpha）与远缘链型藻类克里藻（Klebsormidium nitens）之间在营养响应网络上的广泛重构（rewiring），且两者共享一个小的、保守的遗传核心元件。
陆生植物，即构成我们宏观植物群的生物，其存在归功于一个独特的进化故事：植物征服登陆。在这一过程中，陆生植物的近亲——链型藻类的祖先成功克服了陆地生活的挑战，获得了在陆地栖息地中各种适应性特征，并在陆地上扩展，最终演化出覆盖地球的多样植物群。早期陆生植物面临的一个主要挑战是从相对贫瘠的基质中获取营养。Dong等人的最新研究发现，苔类植物地钱（M. polymorpha）与其远缘亲戚——分化已有约8亿年的克里藻（K. nitens）之间，存在一个小型的遗传核心元件，这一核心在两物种之间的营养响应网络中展现出广泛的重构（rewiring）证据。
图1：地钱和克里藻对营养的动态响应模式具有物种特异性
图2：地钱和克里藻之间的营养基因调控网络发生了重构（rewiring）
图3：候选主效转录因子的功能丧失突变体对营养缺乏的敏感性较低
图4：主效转录因子参与了细胞分裂素信号传导
图5：突变体对营养缺乏的转录反应受损是由于细胞分裂素信号传导
图6：反式作用因子MpCSD的重新部署导致了营养基因调控网络的重构和子网络的重新利用（co-option），在登陆过程中起到了关键作用
植物进化生物学的一个主要目标是追溯植物登陆过程中的变化。通过基于基因组学的研究，尤其是系统发育学研究，已经取得了显著进展，这些研究阐明了植物的进化关系。其中得出了三个重要结论：首先，陆生植物分为两个单系群体——无维管的苔藓植物和有维管植物，因此在研究它们的共同祖先时，二者应被同等重视。其次，陆生植物最近缘的藻类是单细胞和丝状的双星藻纲（Zygnematophyceae），而非形态上更为复杂的藻类。最后，克里藻表现出古老的的遗传多样性，其中包括链丝藻纲（Klebsormidiophyceae）。在这项研究中，Dong等人研究了克里藻与地钱（下图1）之间的关系。
图1：植物营养反应中基因调控网络的演化
此系统发育树显示了链型植物（Streptophyta）内部的亲缘关系，该门包括陆生植物（有胚植物，Embryophyta）和并系的链型藻类。陆生植物以及双星藻纲（Zygnematophyceae）、鞘毛藻纲（Coleochaetophyceae）和轮藻纲（Charophyceae）共同构成了单系群——膜生植物（Phragmoplastophyta），而链丝藻纲（Klebsormidiophyceae）则作为一个与之分化约8亿年的姐妹谱系分支而存在。Dong等人研究了地钱和克里藻中与营养反应相关的基因调控网络，识别出了变异性（青色）和保守性（HD9，黑色）遗传组件。
十年前，首个克里藻的核基因组被公布。这一发现引起了广泛关注，因为它包含了多个之前认为是陆生植物特有的基因。从那时起，主要的链型藻类谱系的基因组几乎已完成测序，能够追溯到链型藻类和陆生植物共同祖先的基因列表也在不断扩大。然而，仅仅存在同源基因并不能确认它们是否已融入与陆生植物相同的调控网络。为了确定这一点，必须在相关的生物学背景下研究它们的功能角色，共表达分析（coexpression analyses）已被证明在这方面尤其有用，因为它可以揭示基因在相关生物学过程中协调作用。Dong等人采用了这一方法，研究了克里藻与地钱中与硝酸盐、磷酸盐和蔗糖反应相关的遗传网络。作者的详细网络重建和突变体分析为他们的发现提供了坚实的依据。
Dong等人对克里藻与地钱的比较为我们揭示了营养信号传导网络的进化起源。作者有效地识别了一个保守的祖先调控模块，涉及一个名为MpHD9的同源基因（上图1）。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，与之最接近的同源基因是阳离子过氧化物酶3（OCP3），有趣的是，它与生物胁迫反应相关。作者进一步指出，细胞分裂素信号传导仅限于地钱的营养反应网络。这可以理解为细胞分裂素在一个更接近陆生植物的链型植物祖先中被纳入该网络。然而，这也可能并非是分化后获得的特征，而是克里藻属中丧失的特征。未来研究对更多链型藻类网络的采样将有助于更好地推测，在进化过程中，包含细胞分裂素的网络是何时获得（或丧失）的。
最早的陆生植物必须生活在一个难以生存的基质上，这与淡水生态系统中较易获取的营养不同。因此，早期有胚植物进化的核心概念之一就是与有益微生物的相互作用，这些微生物帮助植物获取营养——最重要的就是古老的菌根共生真菌。未来的研究应当整合来自微生物与植物相互作用的数据，以扩展这些发现的范围。除了这种生物互作外，植物体内营养信号的复杂性可能还延伸到细胞层面，不同组织中的细胞特异性网络可能存在差异。Dong等人提出的在单细胞层面研究有胚植物调控网络的建议非常有前景，因为这可以阐明在进化过程中转录因子如何被重新利用（co-opted）以执行不同的功能。特别是，地钱中与MpCSD转录因子相关的调控连接，可能是通过重新部署或在与克里藻谱系分离后的分化演变而来的。尽管MpCSD在营养信号中的作用至关重要，但Mpcsd突变体却表现出更广泛的细胞变化，例如氨基酸水平升高，这表明缺失这一主效调控因子会影响细胞的整个分子状态。该突变体中与氨基酸生物合成相关基因的下调也支持了这一点。这些发现强调了基因调控网络可以采取灵活的进化路径。
未来研究的一个激动人心的方向是转录因子的翻译后修饰（PTMs）调控，例如通过磷酸化激活或通过泛素化降解。这些翻译后修饰在转录组数据中并未直接反映，但在调节转录因子活性方面起着至关重要的作用。值得注意的是，与之相关的PTM GO基因在响应饥饿的营养特异性、转录因子依赖的基因中高度富集。未来的研究应当探讨这些调控层次，因为它们可能揭示出营养反应途径进化的其他机制。
Dong等人的研究突出了基因调控网络通过多种机制演化的方式，转录因子在进化过程中被重新利用（co-opted）以担当新角色。虽然本研究的重点是营养信号传导，但这些原理可能也适用于其他应激反应途径。正如作者所提议的，进一步的单细胞信号传导研究将为我们深入理解转录因子如何在陆生植物进化过程中融入新的器官间通信路径提供更多的见解。
Cite this article
Zegers, J.M.S., de Vries, J. Agile nutrient network evolution. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01852-3
Dong, Y., Krishnamoorthi, S., Tan, G.Z.H. et al. Co-option of plant gene regulatory network in nutrient responses during terrestrialization. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01851-4
