摘要
达尔文认为，进化通常是一系列细小且逐渐的变化的累积。这一假设对许多人而言是反直觉的（counter-intuitive），因为乍看起来“过渡”形态（“transitional” forms）似乎难以维持。达尔文以及后来的库埃诺（Cuènot）意识到，如果某些性状在最初为某种目的而演化，但在之后几乎或完全没有结构改变的情况下改变了其功能，这个问题就可以轻松解决。换句话说，在某一环境条件下演化而来的性状被共择（co-option），用于在另一环境条件下发挥不同功能。这表明，生物在其基因结构、蛋白质、形态、生理和行为性状中有着快速进化变化的潜能，这种变化速度之快，甚至看起来像是奇迹，或类似于拉马克主义的进化观念。在本文中，我将讨论从基因到行为的一些关于“共择”「译者注：翻译成“重新利用/改造”似乎更好理解」（co-option）的典型案例。
引言
达尔文认为，进化通常是一系列细小且逐渐的变化的累积。然而，进化似乎常常跨越了许多中间形态，迅速到达更晚期的完全体的阶段。从事后回顾来看，这些“飞跃”几乎显得如同奇迹，更像是拉马克主义而非达尔文主义的机制（例如，动物需要下颌，于是它们便长出了下颌）。在接下来的内容中，我将讨论不同研究者如何尝试在达尔文框架内解决这些进化飞跃的问题。为此，我们将踏上一段从达尔文本人开始、延续至当代的漫长探索之旅。在此过程中，我们将遇到三个重要术语：预适应（preadaptation）、扩展适应（exaptation）和共择（co-option）。理解这些概念即可完成我们的旅程，而不需要其他术语的帮助。
生物学中相关概念的历史
在《物种起源》第六章（达尔文，1872年）中，达尔文回应了许多学者对自然选择理论的质疑。其中一项主要批评集中在化石记录和现存物种中缺乏过渡阶段（性状）的现象。如果自然选择确实通过一系列微小、渐进的变化起作用，那么世界上应该充满这些过渡阶段的证据。然而，无论是在化石记录还是现存生物中，我们都很难看到这些过渡阶段，那么它们在哪里呢？
达尔文针对这一关键问题提出了多个解释，其中一个是关于现有结构功能的改变。在某些情况下，当两个器官执行相同功能时，其中一个器官的效率会因选择压力而提高，而另一个冗余器官则可能被修改以承担不同的功能。达尔文认为，这种动态机制在进化中是“极其重要的过渡手段”（达尔文，1872年，第175页）。在其他情况下，一个器官可能最初兼具主要和次要功能，但会逐渐被修改为专注于次要功能，牺牲主要功能。在上述两种机制中，起始条件可能变得模糊，导致“过渡阶段”缺失。例如，除了功能形态学家和鱼类学家，谁会想到肺的进化实际上是起源于一种用于调节硬骨鱼浮力的高级器官——鳔呢？幸运的是，基部辐鳍鱼的证据显示，鳔最初兼具这两种功能，并沿着两条不同的路径被改造。在硬骨鱼中，鳃承担了全部呼吸功能，而鳔与消化道分离，专门负责浮力调节。而在肉鳍鱼中，鳃逐渐退化，鳔被改造为肺。如果基部辐鳍鱼灭绝且未留下任何痕迹，这条进化路径将难以重建。
最后，达尔文讨论了那些表面上似乎没有明显功能的性状，因为它们并非自然选择的直接结果，而是由其他进化过程（例如“生长的复杂规律”“部分相关性的神秘规律”）的副产品产生的。他认为，这些性状在生物进化中非常重要，因为它们可能在新环境中获得生存所需的功能。他写道：“但这些间接获得的结构，尽管最初对物种没有任何优势，可能会在生活条件和习性发生变化时被其经过改造的后代所利用。”（达尔文，1872年，第186页）
在所有这些例子中，重要的进化变化并未通过创造全新结构来实现。法国生物学家吕西安·库埃诺（Lucien Cuènot）提出了“预适应”（preadaptation）一词来描述这些现象。最初，他认为预适应是指在起源时作用较小或不重要的性状，但它们在进化的后期扮演了关键角色，使生物能够侵占“空余生态位”（unoccupied niches）（Cuènot，1911，第417页）。然而，他对功能性转变机制的解释是一个有些令人困惑的达尔文主义和拉马克主义的混合体：
“……可以说……需求和器官创造了功能；在个体中，通过使用的影响，功能的变化最有效地改变了器官，最终选择干预以淘汰无法适应新条件的后代。”（Cuènot，1911，第417页）
机制的混淆使库埃诺的核心观点变得模糊：某些性状在一种环境条件下产生后，可以在不需要演化出新结构的情况下，促成向新环境或新生活方式的过渡。库埃诺花费多年时间论证预适应的重要性，并像达尔文搜集自然选择证据一样，建立了大量的预适应案例数据库。在这一过程中，他将预适应的定义扩展为有用性状被共择（co-option）以服务新功能的过程。因此，和达尔文一样，他认为鳔是肺发展的预适应；进一步推论，鳔是四足动物（四肢动物）后来登陆的重要预适应条件。库埃诺属于第一代受到孟德尔启发的遗传学家，致力于阐明遗传单位如何运作。在这些早期研究者中，许多人关注突变这一看似随机的过程，认为适应只是一个附带或偶然的产物（例如德弗里斯的突变论）。从预适应的视角来看，这产生了一个悖论：如果预适应的产生是随机的，为什么许多自然学家可以证明，适应在环境条件下似乎是非随机的，甚至是有组织的？库埃诺试图解决这一悖论，但未能完全让自己或他人满意。这一悖论最终导致进化生物学家之间的分歧：一方是种群遗传学家，另一方是自然学家、古生物学家和系统分类学家。
因此，不难理解“新综合”进化理论的奠基者们在预适应问题上意见不一。杜布赞斯基（1955年）否定了这一概念，认为：“如果‘预适应’与‘适应’有所不同，那么这个概念是毫无意义的。”（第370页）。这一批评忽略了库埃诺提出的关键点，即预适应在功能被改变（共择，co-option）后，可能看起来像是对当前环境的适应，但实际上并非如此；它们的起源和存在理由早于它们在当前角色中的作用。相反，戈尔德施密特（1940年）支持突变论，将预适应归因于随机的小突变，并认为只有拥有“适应新环境的偶然遗传突变组合”的生物（第102页）才能在变化的环境中存活。他呼应了库埃诺的观点，认为预适应个体可能进入空余生态位，在那里生存繁衍，最终产生新物种。辛普森对此进一步展开论述，提出生物体内累积了大量有害和中性的突变（我们今天可能称之为历史包袱），这些突变在环境条件改变时，单独或联合起来，可能允许生物从一个适应区（例如生活在水中）转移到另一个适应区（例如生活在陆地上）。一旦进入新适应区，种群会迅速经历适应性辐射，填补这一区域的新物种空缺。因此，辛普森认为，预适应性状最初并非对其起源环境具有适应性，但最终在新环境中变得适应性强。1944年，他总结道，这些性状“具有极其重要的意义，因为它们解释了适应类型快速而激烈的变化。”（辛普森，1944年，第80页）。
九年后，辛普森（1953年）指出，生物学家在使用“预适应”一词时有九种不同的定义，其中八种假定这个过程在所有阶段都是适应性的，而一种则假定其经历了从非适应性到适应性的转变。正如人类思维常倾向于制造二分法一样，辛普森的分类实际上呼应了达尔文和库埃诺最初的认识，即预适应可能有两种起源：（1）中性或有害的性状在新环境中获得了适应性功能；（2）一种有用（适应性）的性状改变了功能。因此，混淆的焦点在于性状的起源：它最初是否具有适应性？尽管存在这一混淆，预适应性状的结果总是相同的：进化变化发生得很快，因为变化的物质基础已经以某种方式存在于生物体中。总体而言，尽管关于哪种路径对预适应性状的产生更为重要存在分歧，但科学家普遍承认预适应在进化中的重要性。
抛开机制不谈，“预适应”一词本身存在一个明显的问题：它带有目的论色彩，即暗示进化是有方向性或目标的（例如使性状变得适应性更强）。但事实上，基于生物性状的当前状态，几乎不可能准确预测其未来发展方向。进化并非为解决未来问题而设计的过程，而是一个发生在“此时此地”的动态，其对未来的影响只能通过事后回顾来认识。1982年，古尔德（Gould）和弗尔巴（Vrba）通过引入“扩展适应”（exaptation）这一概念，消除了“预适应”一词中目的论的影响。例如，以鳔为例，这一结构很早就出现在硬骨鱼（包括肉鳍鱼和辐鳍鱼）的祖先中。当时，鳔通过导管与消化道相连，从而与口腔相通，被认为在呼吸和浮力控制中均发挥作用。随着导管的退化，鳔与消化道分离，并在辐鳍鱼中多次被共择（co-opted），用于一个新的功能：声音的产生。在一些适应性命名的鱼类中，例如鼓鱼、鲶鱼、松鼠鱼和蟾鱼，特化的声肌拍打鳔，像打鼓一样发声。当这一原始性状被共择以服务于不同功能时，我们称鳔为声音产生的扩展适应。
古尔德和弗尔巴指出，有关扩展适应性状在其起源时是适应性、中性还是非适应性的争论虽然有趣，但实际上是一个无关紧要的话题。他们更关注的是关于“预适应”这一概念的共识部分：扩展适应是指一个保留其原始（祖先）形式的性状被赋予了新的功能。这种性状功能的转换过程被称为共择（co-option），尽管古尔德和弗尔巴使用了更正式的术语“co-optation”，但这一说法并未普及。共择（co-option）是达尔文主义的核心，因为如果没有这一过程，我们就很难在不诉诸拉马克主义机制的情况下解释生物如何大规模进入新环境，或者如何突然出现“新”性状。例如，与其说“鱼需要从一个池塘移动到另一个池塘以避免干涸，于是它们进化出了四肢”，倒不如说“已经具有四肢的鱼在从池塘到池塘的迁移中更成功”。
假设某一性状被共择（co-option）的观点得到了某些宏观进化模式的有力支持。例如，假设一个理论性水蛭类群中的所有雌性都产生厚实的蛋白质茧以覆盖卵（茧是该类群的原始性状，从祖先“X”传递给其所有后代）。研究人员可能会发现，这一茧在祖先“X”中的原始功能是防止卵被捕食。某个时间点，祖先“Y”进入陆地环境，茧依然保留其原始功能（抗捕食）。然而，陆地生活的一个问题是，水分会通过蒸发从生物体中不断流失。如果没有水分补充或减少水分流失的方法，生物体会因干燥而死亡。对于含有发育中胚胎的卵而言，覆盖一层厚厚的茧是一种减少水分流失的有效方式。因此，这种蛋白质茧可能最初是作为一种抗捕食结构进化而来的，但在新环境中，它同时承担了保护卵免于干燥的新功能，而茧本身并未发生任何变化。正如库埃诺所提出的，这种茧的存在促进了从一种环境到另一种环境的过渡（尽管这种转变下，并非每个被共择（co-opted）的性状都会发生）。
图1 假设一类水蛭中蛋白质茧的演化。茧起源于祖先X，在该阶段用于保护卵免受捕食者的侵害。在祖先Y中，茧获得了一项新功能（防干燥），这一功能的共择（co-option）使水蛭得以成功从水生环境转移至陆地环境。
水蛭的例子强调了共择（co-option）的一个关键方面：由于其本质上具有历史性，因此最适合在系统发育框架下进行研究。共择（co-option）是一个两步过程：（1）性状的起源，以及（2）该性状在后期功能上的转变。如果我们在解释中忽略了历史背景，就会得出茧是为了适应陆地生活而进化的结论——这意味着茧在水蛭迁移到陆地时才出现。在这种情况下，我们不得不假设随机突变在恰当的时机产生了第一个茧，正好帮助水蛭成功进行陆地定居。然而，系统发育的研究表明，茧在水蛭改变栖息环境之前很久就已经存在，因此根本不需要等待那次幸运的随机突变。从现代术语来看，茧并不是为了适应陆地生活而产生的适应性性状；它是一种用于防止卵被捕食的适应性性状，同时作为适应陆地生活的扩展适应存在。
20世纪最后15年出现了一颗新星——“进化发育生物学”（evo-devo），即在进化框架下，研究基因活动的结构、模式和时间过程的发展机制。这一领域的主要突破之一是发现，许多基因和发育过程在系统发育上存在着令人惊讶的保守性，即使在物种间存在巨大的进化距离。这一发现引发了对基因和蛋白质层面共择（co-option）（有时称为“招募”（“recruitment”））在进化创新中重要作用的重新认识（关于遗传共择（co-option）的出色综述，参见 True 和 Carroll，2002）。在这一层面，功能变化有四种类型，取决于共择（co-option）发生在一个基因本身还是其复制基因上，以及被共择（co-opted）的基因是否完全改变功能或同时保留其原始（祖先）功能（参见表1）。总体而言，表1中描绘的四种类型主要在原始功能的命运上有所不同，其范围从完全丧失（类别A），到保留（类别B和C），再到保留加上某种冗余性（类别D）。这种对共择（co-option）的精细研究建立在达尔文的洞见之上，即一个器官可能具有两种功能（表1类别B），一个器官可能完全改变功能（表1类别A），以及两个具有相同功能的器官可以沿不同的功能路径被选择（表1类别C）。
表1 在四种不同的进化情境下，共择（co-option）基因的命运
尽管类别划分相对简单，但讨论基因共择（co-option）时，其背后的机制却更加复杂。此类研究通常遵循以下通用路径：（1）对尽可能多的物种进行基因、基因簇或在极端情况下整个基因组的测序；（2）将这些数据映射到测试物种的系统发育树上；（3）在树上确定基因复制的起源（如果存在）；（4）识别这些基因在复制前后的功能；（5）定位功能转变在系统发育上的起源；（6）探究导致这一转变的潜在机制。目前，最后一步是技术上最困难的，通常需要数月甚至数年的细致研究才能找到一种因果因素。所有这些困难的最终成果是，我们可能能够揭示许多基因共择（co-option）事件的进化“为什么”，但目前对于“如何”却只有不完整的认识。然而，这并不是我们解释框架中的永久缺口。随着技术能力的进步，这一缺口会不断缩小，最终消失，从而使越来越多的问题能够通过科学研究得到揭示。
一些实例
分子层面
晶状体蛋白（Crystallins）是迄今为止在所有脊椎动物和一些无脊椎动物晶状体中发现的可溶性蛋白质。这些蛋白质通过折射穿过晶状体的光线，在视网膜上形成清晰的图像。晶状体蛋白还具有另一个重要特性，即在高浓度下长期保持稳定的能力。这一特性对于眼睛功能至关重要，因为眼睛中的蛋白质无法被修复或替换。晶状体蛋白的起源涉及基因复制、功能变化以及特定基因表达部位的改变。分子分析表明，α型晶状体蛋白与热休克蛋白同源，后者在应激条件下通过稳定其他蛋白质来防止其降解。从蛋白质的角度看，人体内最具应激性的环境莫过于眼睛这一接收光子（可对未保护的蛋白质造成严重氧化损伤）的器官（详见Graw，1997的综述）。
图2 特异性晶状体蛋白的演化。其进化路径包括最初的基因复制和随后热休克蛋白的共选，接着是共择（co-option）基因的再次复制以及基因表达位置的衍生变化
系统发育和功能分析显示，α型晶状体蛋白起源于两次基因复制事件（见图2）。在第一次复制事件中，一份热休克蛋白的拷贝（拷贝1）保留了其原始功能（防止损伤）和原始位置（全身范围），而另一份拷贝（拷贝2）则在旧功能（防止降解）的基础上增加了新的功能（聚焦光线），同时仍位于原始位置。第二次复制事件涉及拷贝2；与之前类似，一份拷贝保留了其（新的）原始功能（聚焦光线、防止损伤）和原始位置（多种组织中），而另一份拷贝则保留了原始功能并伴随位置变化（仅限于晶状体）。这一实例展示了表1中四种类别之一（第一次复制属于类别D）。更重要的是，它强调了基因共择（co-option）可能不仅涉及功能变化，还可能反映基因作用部位的变化（如从全身范围到仅限于晶状体）。
第二个例子涉及一种颇具魅力的鱼类家族——海马和尖嘴鱼（海龙科鱼类，Syngnathidae）。这些鱼类有非常独特的繁殖系统。雌性会将卵产在雄性腹部的一块特化区域（育儿囊）上，雄性随后为卵受精并携带它们直至幼鱼孵化。在某些物种中，发育中的胚胎与父体之间的互动不仅限于保护胚胎免受潜在捕食者的威胁；育儿囊的上皮内层会围绕每个卵形成高度血管化的结构，使营养物质和气体能够从父体的血液流向胚胎。换句话说，雄性经历了“怀孕”。
在怀孕期间，一种名为“patristacin”的蛋白质会在海龙属（Syngnathus）鱼类的育儿囊中生成。有趣的是，这种蛋白质在许多硬骨鱼（包括海龙鱼类）的肝脏和/或肾脏中也具有活性。这一观察表明，patristacin可能最初与肝脏/肾脏的功能相关，然后在功能上新增了一种组织（即育儿囊），其结构几乎没有发生变化（通过分子分析验证）。然而，其功能结果却从净化身体（肝脏/肾脏的功能）转变为支持雄性怀孕——这是两个完全不同的作用。目前，patristacin的具体功能尚未确定，也不清楚它在整个海龙科中的分布情况，因此这一研究仍远未完成。然而，这项初步研究表明，新结构（在此例中为育儿囊）的产生可能部分归因于某些基因早于结构本身的出现而存在。在这种情况下，与其说是为了新结构产生全新的遗传物质，不如说是旧基因通过突变被激活于新位置（新组织）处表达，而被共择（co-opted）。
以上两个例子均展示了分子共择的模式（the patterns of molecular co-option）。这些模式反映了复杂的交互作用，包括祖先功能与形式的保留（基因作用）、时间（基因激活时间）和空间（基因激活位置）的变化相结合。然而，仅凭这些模式不足以解释新结构的起源，因为共择（co-option）仅提供了进化变化的材料。为了使这些材料在进化上具有意义，无论是具有新功能的旧基因，还是具有旧功能但位置改变的旧基因，最终都必须通过选择作用于表型的筛选。一种选择效应可能是通过筛选那些在新环境中效率更高的共择的基因变体（the co-opted gene）来微调（fine-tune）祖先遗传结构。古尔德和弗尔巴（1982）将共择后的扩展适应性状（co-option of the exapted trait）进一步称为“二次适应”（“secondary adaptations”）。
形态
在地球生命的历史长河中，有些变化看起来几乎像奇迹。例如，脊椎动物究竟是如何从水生环境过渡到陆地生活的？传统方法回答这一问题的方式通常如下：大约4亿年前的泥盆纪，类似鱼的生物艰难地从水中爬上淤泥地带，可能是因为它们生活的水体干涸，也可能是为了寻找食物而勇敢地踏足鱼类从未涉足的领域。这些鱼类没有功能性肺和四足动物的肢体，而这些特征被认为是对陆地生活的适应。为了实现这一过程，一定存在个体具备些许有利的变异，使进化能够开始将鳔转变为肺，将鳍转变为肢体。但是，这些仅仅对陆地生活有轻微适应性的变异个体，如何能够在足够长的时间内存活下来，经历自然选择缓慢的渐进变化呢？如果这样描述，这一过渡似乎极其不可能。然而，大量证据表明，陆地脊椎动物确实存在。那么，我们该如何解开这一“戈尔迪之结”（Gordian knot）？
答案正在逐渐浮现，伴随着越来越多的泥盆纪化石被发现。基于这些证据的系统发育分析揭示了一个更为合理（尽管不那么英雄化）的故事：肺和肢体的起源及其改造是为了适应温暖、浅水的水生栖息地。如前所述，鳔起源于硬骨鱼类的共同祖先。在四足动物的早期辐射过程中，后鼻孔向前下方移动，分裂了前颌骨和上颌骨（上颌骨），然后沿口腔顶部向后移动（前颌骨和上颌骨重新融合），形成一种口腔顶部开口的结构，使空气能够从鼻孔流入口腔，并进一步进入鳔（即肺），即使口腔闭合时亦如此。当你闭上嘴，从鼻孔深吸一口冷空气，感受到喉咙顶部的冷意时，你体验到的正是这些进化改变的效果。这一重要的进化步骤使我们的祖先能够在大部分身体浸入水中时，仅将鼻孔（后鼻孔）露出水面以进行呼吸。
四足动物肢体的演化涉及胸鳍和腹鳍向前肢和后肢（即手臂和腿）的转变。这一过程始于肉鳍鱼类（Sarcopterygii）祖先中肱骨（上臂骨）的起源，并按图3所示逐步发展。上臂和前臂骨、腕骨、掌骨以及原始手指的骨骼均在一种类似鳍的结构中逐步演化，该结构由称为鳞质鳍条（lepidotrichia）的细长骨杆支撑，为鳍提供了原始的支撑功能。功能分析表明，四足动物家族树中最新的成员——提克塔利克鱼（Tiktaalik）能够利用这些“臂鳍”支撑身体，并沿着河流和溪流的底部及边缘移动。四足动物的特征在于鳞质鳍条的丧失，使鳍具备新的“肢体”外观，并出现复杂的、多关节的手指，可能帮助这些动物穿越浅水、植被茂密的环境。后肢的演化似乎发生在更短的时间内。所有腿部的组成元件在基部四足动物棘螈（Acanthostega）中已经存在，尽管这些元件被包裹在类似桨的结构中，类似某些海豚的前鳍。机制上，Hox基因的表达时间和区域的变化被认为与肢体的演化有关。例如，Hox d13基因表达区域从覆盖肢体远端（自由部分）的一半到覆盖整个远端的变化，与手指和脚趾的发育有关。不论进化“如何”复杂，这里的关键是，四足动物肢体的骨骼是在水生动物中一点一滴地逐步形成的。
图3 四足动物前肢的演化映射在总鳍鱼（肉鳍鱼类）的简化系统发育树上。需要注意的是，在这一系统发育图上识别的骨骼（例如肱骨、桡骨、指骨）在起源后继续经历了改造。然而，核心观点不变——四足动物的肢体是在水生环境中进化而成，而非作为适应陆地生活的产物。✞ = 已灭绝物种
那么，四肢和肺是否如以往所认为的那样，是为了适应陆地生活而演化的呢？答案是否定的。这些特征在脊椎动物登陆之前就已经存在，并可能服务于多种功能，例如作为伏击捕食者、支撑身体将头部抬出水面呼吸空气，以及穿越植被茂密的水域。水生物种中四肢和肺的存在是否是从水生到陆地生活这一“量子跃迁”（quantum leap）的关键前提？对此问题的答案是肯定的。如果没有这些特征的共择（co-option），脊椎动物可能永远无法完成这一跃迁：曾经用于穿越水生栖息地缠绕植被、在浅水河口、河流和溪流边缘休息和移动的四肢被共择（co-opted）以服务于新的功能——支撑和陆地运动（support and movement on land）。这个例子突出了“环境改变导致生物改变”（拉马克主义）与“环境改变，而那些已经具备适应新环境特征的生物得以繁衍”（达尔文主义）之间的微妙但至关重要的区别。共择（co-option）无法解释，也可能最终成为最难回答的问题：为什么一些四足动物个体最初会离开水域登陆。共择（co-option）无法回答这个问题，它只能告诉我们，当那些个体进入四足动物从未涉足的新领域时，为什么它们能够存活。
接下来的例子可以被称为“软骨棒的妙用”（“things you can do with a bar of cartilage”）。这个讨论围绕着简化的系统发育树（见图4）展开，您可以随时参考这一图表，以在进化时间线上找到方向。软骨（cartilage）是一种强韧而灵活的活组织，由胶原蛋白、糖蛋白和水组成的基质包裹着生成基质的细胞（软骨细胞）。我们的鼻子和耳朵就是由软骨组成的。现在，用手指触摸你的喉咙上部，你触碰到的部位是咽部，这也是后口动物（包括海星、海胆、文昌鱼、被囊动物和脊椎动物）进化的关键领域之一。
大约9亿年前，在后口动物的共同祖先中，咽部出现了许多裂缝，每个裂缝由一对非细胞的软骨棒（acellular cartilaginous bars）支撑。这些棒（每对称为“弓”（“arch”））支撑着裂缝，使它们保持张开状态。这对像文昌鱼和被囊动物这样的早期后口动物非常重要，因为它们是滤食性动物——它们用粘液覆盖咽裂内部，以捕捉从流经体内并穿过裂缝的水流中获取的食物。因此，任何能够帮助裂缝保持张开的结构都会具有选择优势。从这一不起眼的开端，产生了惊人的进化改造（包括下颌的演化，但这是另一个话题）。在脊椎动物早期，这些软骨棒从非细胞软骨转变为细胞性软骨（cellular cartilage）（例如我们耳朵和鼻子的软骨），并且每根软骨棒被分为四部分，提高了弓的灵活性。在这里，我们将追踪第二咽弓（the 2nd pharyngeal arch）（=舌弓，hyoid arch）的命运，尤其是舌弓的四部分之一——舌上软骨（epihyoid）。
如果我们将时间向前推进到早期有颌鱼类，我们发现舌上软骨支撑着一个称为鳃盖（operculum）的结构。鳃盖覆盖在鳃上，为脆弱的鳃丝（gill filaments）提供保护，免受外部环境的有害影响。在这个阶段，原始第二咽弓软骨棒的一部分功能从滤食转变为呼吸。如果再向前推进到软骨鱼类（包括鼠鱼、鲨鱼、鳐鱼和蝠鲼），舌上软骨（此时称为舌颌骨，hyomandibula）则作为上颌与颅骨之间的杠杆。例如，当您观看纪录片中大白鲨撕咬猎物时，那令人惊叹的上颌向前推的动作，就是舌颌骨的作用——它绕着颅骨的枢轴前摆，将上颌向外推出。有趣的是，舌颌骨在功能上回归了其最初的用途——进食——尽管模式从滤食转变为捕食，发生了显著变化。
图4 在后口动物中第二咽裂的演化。尽管系统发育树和进化叙事被大幅简化，但这一事实并未改变：约9亿年前出现在第二咽裂中的一对软骨棒从其最初的滤食功能被共择（co-opted）至在呼吸、捕食和听觉功能的演化中发挥作用。这一古老结构衍生出如此多样化的结果
再快速推进到早期四足动物。舌颌骨（hyomandibula），此时已从软骨模板转变为骨质结构，体积大幅缩小并从上颌移至中耳，最终参与到振动（声波）的检测中。所有两栖动物、哺乳动物和爬行动物的中耳骨（现称为镫骨- stapes）都源于舌颌骨的改造，而舌颌骨本身则是舌上软骨（epihyoid）的改造，舌上软骨则是起源于后口动物祖先中第二对非细胞软骨棒的一部分。从滤食到呼吸，再到捕食，再到声波检测的这一过渡过程中，没有新的结构必须出现。所需的只是对900百万年前已有的基本构造模块的共择（co-option）和随后的改造（关于共择（co-option）在动物体演化中的重要性，可参考 Shubin, 2008 的精彩讨论）。
行为
行为和形态学一样，既有结构（行为的表现形式），也有功能（行为的作用）。动物行为学创始人之一朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）提出了一个基本见解：行为展示通常在一种环境中演化而来，然后在进化过程中改变功能。当功能改变时，行为的结构可能保持不变，但随着时间推移，与新功能相关的某些特性可能会受到选择的精细调节。动物行为学家将这种共择（co-option）称为仪式化（ritualization），因为他们发现的所有实例中，性状都被共择（co-opted）以服务于交流功能。例如，棘鱼的头部下压威胁行为被认为是挖掘/咬食动作的仪式化形式（ritualized form），而这种动作正是雄性在筑巢时撕碎植物和根部时的行为。
动物行为学家对仪式化理论最具代表性的展示之一，是荷兰行为学家 Daanje 于1950年发表的一篇论文。Daanje 提出，许多鸟类的求偶展示和攻击性（包括攻击/屈服）行为是鸟类运动意图动作（locomotory intention movements）的仪式化形式。换句话说，求偶展示是鸟类意图移动行为的仪式化表现。
以下以鸟类的意图动作为例进行说明。许多鸟类通过跳跃移动，这一动作可分为两个阶段：（1）“下弓”：腿部弯曲，胸部下沉，翅膀略微展开，尾巴上翘，脖子缩入肩部；（2）“起跳”：腿部伸展，胸部抬起，翅膀下垂，尾巴下压，脖子和头部向上笔直伸展。在许多鸟类的求偶展示中，“下弓”以放大的、凝固的形式出现，雄性在雌性面前昂首阔步，胸部下沉，尾巴上翘并展开，翅膀张开（例如火鸡和孔雀）。这种展示与“意图跳跃”的下弓动作的唯一区别是，腿通常没有弯曲，而翅膀和尾巴最大程度展开。麻雀的雄性求偶展示则冻结在“下弓”和“起跳”之间：腿、脖子和身体向上伸展，尾巴仍然上翘并展开，翅膀展开并略微下垂。绿头鸭和其他鸭类的展示将仪式化延续到“起跳”动作。它们的求偶展示包括快速连续的两部分：雄性将头部向肩部收回，同时抬起并展开尾巴，翅膀展开（下弓）；接着将脖子向上伸展，同时尾巴和翅膀下压（起跳）。Daanje 用50页的篇幅详述了这一类行为的例子，显然，许多运动行为被共择（co-opted）以服务于求偶展示。
在系统发育背景下，行为共择最清晰的例子涉及一类称为“skrraa”鸣叫的声音在园丁鸟（bowerbirds）中的功能转变。这些鸟类是小型鸣禽，与猫鹊关系密切，分布在新几内亚和澳大利亚。19个物种中的14种雄性会建造称为“求偶场”的木枝结构，从简单的两面墙之间的通道到带有中心柱的精致小屋不等。它们用各种物品装饰求偶场，包括水果、浆果、花朵、骨头、羽毛、蜗牛壳、小石头，甚至是玻璃碎片。在所有已研究的物种中，雄性的交配成功率与其求偶场的质量及鸣叫密切相关。
对15种园丁鸟鸣叫的分析表明，“skrraa”鸣叫最初仅用于雄性之间的争斗，随后在斑纹园丁鸟（Chlamydera）的祖先中被共择（co-opted），成为雄性和雌性之间求偶对话的一部分（图5）。这种功能转变确实代表了共择（co-option），因为在争斗和求偶中的鸣叫在结构特征上相似；唯一的差别在于鸣叫的语境（攻击或交配）及接收者的性别。有趣的是，雌性斑纹园丁鸟偏好鸣叫更长的雄性（与争斗鸣叫更相似）。为什么雌性会对雄性的“战斗呐喊”感兴趣？一种可能的解释是，更强烈的求偶展示能可靠地表明雄性的活力，雌性可以利用这一信号选择高质量的配偶。如果这一动态在所有使用skrraa鸣叫的园丁鸟中被发现，就可以说明共择（co-option）发生后为何能够取得成功。
图5 “skrraa”鸣叫的演化映射在园丁鸟的简化系统发育树上（改编自Borgia和Coleman 2000）。树上标注了“skrraa”鸣叫在攻击和求偶互动中的存在（+）或缺失（−）。这一实例清楚地显示了“skrraa”鸣叫从雄性间攻击背景中被共择（co-opted）至在雄性与雌性求偶交流中发挥新功能的演化过程。树枝末端的三角形表示一个更大的单系群，斑点组代表五个物种（Chlamydera属），这些物种均在攻击和求偶背景下使用“skrraa”鸣叫
系统发育分析表明，在共择（co-option）的时刻，攻击性鸣叫的强度较高（见图5）。这引发了一个问题：雌性是如何“知道”雄性不会攻击她的？初步数据显示，所有具有高强度鸣叫的物种也有较大的展示区域，这表明共择（co-option）发生在这样一种情境下：求偶的雌雄个体之间的距离足够远，雌性在需要时可以有逃跑的空间。换句话说，与其说雌性“知道”雄性的意图，不如说她有一套应对任何攻击行为的预案。该假设得到以下两点观察的支持：(1) 在展示区域较小的物种中，skrraa鸣叫的强度较低；(2) 在展示行为最强烈的斑纹园丁鸟中，其独特地建造了一种带透明墙的通道型求偶场，可以在雌性观察和倾听雄性求偶时保护她。综合这些数据可以解释共择（co-option）最初是如何被允许发生的。
结论
自古以来，人类就注意到生物似乎具备其生存所需的一切特征，也就是说，它们似乎与其环境高度适应。达尔文提出，这些适应是通过时间的缓慢渐变逐步形成的。然而，这一观点对某些人来说并不直观，因为“过渡形态”看起来既非“鱼”也非“鸟”，可能难以存活。达尔文及后来的库埃诺认识到，如果某些特征最初为某种目的而演化，后来在没有发生任何结构性改变的情况下改变了其功能（至少在最初阶段），那么这一问题可以轻松解决。换句话说，生物在其基因、蛋白质、形态、生理和行为特征的结构中，蕴含着快速进化变化的潜力——这种变化之快，甚至看起来像奇迹，或者带有拉马克主义色彩。
将特征共择（co-option）以服务于新功能的概念并不难理解。实际上，我们自己一直在这么做，例如我们常说“旧瓶装新酒”（“new wine in old bottles”）或“重新包装”（“rebranding”）的概念，最近更时髦的管理术语则是“重新定位”（“repurposing”）。我们不断为旧物品找到新用途，比如用旧靴子作花盆、用钓鱼竿放风筝、用放大镜生火、用贝壳作货币、用浆果或根茎为布料染色。人类与进化的唯一不同在于，人类有目的地改变物品的功能，而进化只是抓住了一个机会，没有方向、目标或预见。如果一只水生四足动物的祖先没有已经拥有四肢，它就永远不可能爬上陆地，进化也会沿着与我们今天熟悉的不同路径发展。但这些个体确实拥有四肢，而陆地也在那儿，于是数百万年后，我们在这里讨论、理论化和书写关于我们如何走到今天的故事。
在课堂中的应用：
让不同年龄段的学生理解共择（co-option）的概念，可以通过让他们在我们的社会中寻找以下例子：
1. 物品共择（例如用靴子作花盆）；
2. 语言共择（例如“berserk”一词最初在维京人中意为“访客”，但对被访问者来说却完全不同，因而在盎格鲁-撒克逊语中，“berserk”演化为“疯狂失控、极具攻击性”等含义。学生可以寻找更多当代例子）；
3. 文化共择（例如，某些网站列举了嘻哈文化被主流文化共择的13个例子，其中包括将重要的嘻哈歌曲《The Message》改编为电影《快乐的大脚》中一首由企鹅宝宝演唱的可爱歌曲。类似地，许多20世纪60年代和70年代的经典歌曲，尤其是带有强烈政治和社会信息的歌曲，被改编为超市和购物中心中舒缓消费者的背景音乐）；
4. 人类求偶行为的共择（例如，向潜在伴侣提供食物和礼物，最初是为了提高她的生育能力或展示你作为猎人的成功能力。这一“提供婚礼礼物”行为在情人节中演化为高度仪式化的形式，如“送上一盒巧克力”，如今这一行为被用来传递人类特有的信息：“我爱你。”）。
当学生掌握了共择的概念后，可以将讨论扩展到生物领域。例如：
1. 羽毛
羽毛最初在恒温动物中主要用于保温，后来被共择于飞行。
2. 四肢/肺与陆地
这是共择（co-option）的一个强有力的例子，也非常适合教学，因为它允许你描述当四肢和肺演化发生时，世界的样貌。可以展示早期四足动物（如提克塔利克鱼- Tiktaalik）的精美化石图解。提克塔利克鱼本身极具吸引力；你可以让学生阅读 N. Shubin 的书的第一章，其中描述了提克塔利克鱼是如何被发现的，这也为学生展示了野外科学研究的实际过程。
3. 滑翔蜥蜴
这是一个非常有趣的例子，因为可以从网络上获取大量精彩的照片。参考 EN Arnold (1995) 的研究《Holaspis，一种意外滑翔的蜥蜴：热带森林壁蜥（爬行动物：壁蜥科）中共择与适应的拼图》，发表在《伦敦自然历史博物馆学报》上（第68卷，第155–163页）。
4. 胚胎齿和蚓螈的胎生（fetal dentition and viviparity in caecilians）
这是一个有丰富网络资源的例子，英国自然历史博物馆有一个精彩的网页（[2006年4月新闻](http://www.nhm.ac.uk/about-us/news/2006/apr/news_8032.html)）展示了这些特征和行为。参考 Kupfer 等人（2006年）在《自然》上发表的研究《蚓螈两栖动物中的皮肤喂养型亲代投资》（第440卷，第926–929页）。
5. 从天蛾传粉到苍蝇传粉的转变
这是一个直观的案例，故事非常清晰：某植物群中，一些植物的形态特征最初是与夜间天蛾传粉共同演化而来的，后来这些特征被共择（co-opted），当该植物群中的一个物种开始在白天开花时，吸引了长喙苍蝇传粉。该案例不仅展示了共择（co-option）在植物和动物中的广泛性，还能结合美丽的图片开展教学。参考 Johnson 等人（2002年）发表在《林奈学会植物学杂志》上的研究《Zaluzianskya属Nycterinia组植物（玄参科）中天蛾和长喙苍蝇传粉的特化》（第138卷，第17–27页）。
术语注释
- 祖征（plesiomorphic）
该术语来源于系统发育学，指某个生物群体中某特征的祖先状态。例如，如果我们说“鳞片中的一种特殊珐琅质‘ganoine’是辐鳍鱼类的祖征”，意思是“鳞片中的‘ganoine’起源于辐鳍鱼类的祖先”。有关系统发育重建进化路径和关系中使用术语的讨论，参见 Brooks 和 McLennan（2002年）；Gregory（2008年）。
- 共择（co-option）
“Co-option”一词于1651年进入英语，源于拉丁语“cooptare”（意为“选择某人为部落成员”），被修改为“co-opt”（通过成员投票选择某人加入团体或俱乐部）。大约在1953年，“co-opt”获得了新含义，指“据为己有、接管、吸收”（参考在线词源词典 [Online Etymology Dictionary](http://www.etymonline.com)）。
- 关于祖征的补充
当我们使用“祖征”一词时，指的是进化过程中某特征的起源点。然而，特征通常在起源后继续演化，每次变化都会成为定义新群体的祖先状态。换句话说，进化产生了一层层叠加的原始特征。例如，“下颌”的特征起源于一类称为有颌类（Gnathostomata）的动物祖先（包括从鲨鱼到人类的一切生物），因此我们说“下颌”是有颌类的祖征。然而，在这个大群体内，下颌被多次改造。例如，“上颌与颅骨融合”的特征起源于一个叫全头类（Holocephali）的有颌类小群体的祖先（包括银鲛/鼠鱼，与鲨鱼和鳐鱼是近亲），因此这个新下颌状态成为全头类的原始（祖先）状态。进化是一个持续的过程，因此某特征被称为“祖征”是相对的，取决于研究的群体。总的来说，我们称“下颌”是有颌类的祖征，而对于全头类来说，它是共同祖征（symplesiomorphic，即多个祖先之间共享的特征）。“上颌与颅骨融合”是全头类所有物种的祖先（原始）状态。
Cite this article
McLennan, D.A. The Concept of Co-option: Why Evolution Often Looks Miraculous. Evo Edu Outreach 1, 247–258 (2008). https://doi.org/10.1007/s12052-008-0053-8
