摘要：本研究于2018 - 2020年在关中平原农业生态系统中进行覆盖(对照、毛苕子、黑麦草和毛苕子+黑麦草)和减雨(环境降水量和减少50 %的环境降水量)处理的田间试验。结果表明，覆盖种植提高了土壤多功能性指数，降水减少强化了这一效应。无论降水减少与否，覆盖种植显著改变了微生物群落组成，而不是微生物多样性。覆盖种植增加了微生物网络的复杂性和稳定性，但这种效应受到降水减少的抑制。线性回归分析和结构方程模型共同表明，土壤多功能性指数的增加归因于覆盖种植引起的微生物群落组成和网络复杂性的变化，而与降水量的减少无关。
关键词：土壤微生物；覆盖作物；降水；生态系统功能
文 章 信 息
译名：在农业生态系统中，微生物群落介导了降水减少条件下覆盖种植对土壤生态系统功能的影响
发表时间：2024年7月20日
期刊影响因子：8.2 (2023)
第一单位：西北农林科技大学生命科学学院
通讯单位：西北农林科技大学生命科学学院
文 章 亮 点
1. 降水减少增强了覆盖种植对土壤多功能性的影响。
2.覆盖种植改变了微生物群落组成，而与降水无关。
3.降水量的减少削弱了植被覆盖对网络复杂性的影响。
4.无论降水多少，群落组成都支持土壤多功能性。
5. 网络复杂性预测了土壤的多功能性，而与降水无关。
文 章 简 介
1.研究意义
覆盖种植是一种传统的保护性耕作，已成为在全世界范围内加强可持续农业有效的解决办法，主要用于在农业系统中提供多种生态系统功能和服务。土壤微生物群落在支持多种自然生态系统中的多种生态系统功能方面发挥着重要作用。降水减少可通过减少土壤含水量改变土壤微生物群落，进而影响生态系统功能。然而很少有研究集中在降水变化背景下土壤多功能对农艺措施(特别是覆盖作物)的响应。在降水减少的条件下，土壤微生物群落是否在覆盖作物对多功能的影响中起中介作用仍是一个悬而未决的问题。因此，通过田间试验，研究了降水减少条件下覆盖种植对土壤多功能性和微生物群落的累积影响，为优化农业管理做法和减少降水变化对土壤生物多样性和生态系统功能的潜在负面影响提供参考。
2.研究方法
研究区位于陕西省关中平原西北农林科技大学实验站(108°06′E，34°18′N；海拔520 m)。属暖温带半温润半干旱气候。年平均降水量为630 mm，降水量多集中在7、8、9、10四个月，年平均温度为12.9°C。主要土壤类型为粉质粘壤土（土壤质地：32%砂、46%粉砂和22%粘土）。
该试验包括4个覆盖处理水平：休闲(对照)、毛苕子( HV )、黑麦草( RG )、毛苕子+黑麦草( HV + RG )和2个降水减少处理(环境降水和- 50 % 降水减少)。每个处理4次重复，共计32个样地(样地面积为 2 × 2 m)。地块之间用1 m的缓冲带和聚乙烯片隔开(25 cm深）埋在每个地块周围。对于减少降水量的地块，使用由金属框架和V形透明聚氯乙烯薄膜（透光率> 95%）组成的防雨棚被动减少50%的降雨量（Fig.S1）。
2018年以来，大豆于5月1日在所有地块种植。大豆收获后，于10月1日播种覆盖作物，HV播种量为75.0 kg ha −1，RG播种量为50.0 kg ha −1，HV + RG播种量为56.3/37.5 kg ha −1，对照地块中生长的杂草每两周人工清除一次。第二年4月15日，用2%草甘膦终止越冬的覆盖作物，并将其残留物掺入0-20 cm土壤中。在2019年和2020年，每个地块内放置1 × 1 m样方框收集覆盖作物地上生物量和大豆植株。覆盖作物的地上生物量在成熟期收获，而大豆植物在开花期取样。土壤采样于2020年7月进行。每个小区使用土钻随机采集5个0-20 cm表层土芯（直径5 cm），并充分混合组成复合样品。
3.研究结果
3.1 覆盖种植和降水减少对土壤多功能性指数的影响
RG和HV + RG处理的土壤多功能性指数显著高于对照和HV处理，与降水减少处理无关（图1a）。覆盖种植使土壤多功能性指数在正常和降水减少条件下分别平均提高了105.9%和163.1%。覆盖种植、降水减少及其相互作用分别解释了土壤多功能性指数变异的87.7%、5.4%和4.3%，降水减少显著增加了土壤多功能性指数（图1b）。
3.2 覆盖种植和降水减少对微生物多样性、群落组成和网络属性的影响
结果表明，覆盖种植或降水减少不会显著改变细菌和真菌多样性（Fig.2a，b）。覆盖种植明显分离了细菌和真菌群落组成，PERMANOVA证实无论降水减少与否，覆盖种植均显著改变了细菌和真菌群落组成（Fig.2c，d）。
为了研究物种关联，基于细菌和真菌OTU之间的Spearman相关性建立微生物共现网络（Fig.3a）。该网络由1376个节点（1062个细菌OTU和314个真菌OTU）和11 321条边（8407个细菌-细菌连接，1748个细菌-真菌连接和1166个真菌-真菌连接）组成。其中变形菌门（26.3%）、放线菌门（15.0%）、酸杆菌门（12.0%）、子囊菌门（7.6%）和拟杆菌门（7.3%）的节数最多。覆盖作物增强了网络复杂性（平均度）和稳定性，而在减少降雨处理下无变化（Fig.3b，c）。具体而言，在环境降水条件下，RG和HV + RG处理的网络复杂性和稳定性高于对照和HV处理。
3.3 微生物变量与土壤多功能性指数之间的联系
利用线性回归分析评估了微生物属性与土壤多功能性指数之间的关系（Fig.4）。总体而言，细菌和真菌多样性与土壤多功能性指数呈显著负相关，而细菌群落组成、真菌群落组成、网络复杂性和网络稳定性与土壤多功能性指数呈显著正相关。在常规降水和降水减少条件下，细菌多样性与土壤多功能性指数相关性不显著，真菌多样性与土壤多功能性指数呈显著负相关，而网络稳定性的相关性仅在正常降水处理下显著。
随机森林模型表明，优势微生物科对土壤多功能性指数的变异解释率为74%，其中芽单胞菌科，噬几丁菌科，黄单胞菌科、伯克霍尔德氏菌科、微孔藻科、根瘤菌科、肉座菌科、被孢霉科和粪锈伞科被确定为重要的预测因子（Fig.5）。
3.4 非生物和生物因子对土壤多功能性指数的直接和间接影响
包含微生物群落和网络属性的结构方程模型( SEMs )分别解释了土壤多功能性指数方差的88 %和82 % (Fig.6 )。覆盖和降水减少与土壤pH具有负相关关系、与细菌和真菌群落组成正相关对土壤多功能性指数产生间接影响。覆盖还通过促进网络复杂性间接影响土壤多功能性指数。土壤pH直接负向影响土壤多功能性指数，而细菌群落组成、真菌群落组成和网络复杂性对土壤多功能性指数有直接的正向影响。
4.讨论
4.1 降水减少强化了覆盖种植对土壤多功能性指数的正效应
气候变化导致的降水量减少对陆地生态系统的功能产生了巨大的影响。本研究综合了土壤养分储存、养分循环和有机质分解等生态系统功能，为降水减少显著提高大豆种植生态系统土壤多功能性指数提供了实验依据。该研究与前人研究结果一致，即降水减少可以增强中温带草原和热带森林的多种土壤生态系统功能。一方面，土壤水分的降低会减少养分的淋失，限制植物生长养分吸收，并增加土壤孔隙中的氧浓度，可能提高底物利用率，刺激微生物活性，从而改善土壤养分和土壤中胞外酶的产生。另一方面，减少的土壤水分可能限制土壤酶的扩散，导致土壤酶浓度和多功能性指数增加。
然而，土壤多功能性指数的变化绝大部分是由覆盖作物引起的，而不是由降水减少引起的，表明覆盖作物对土壤多功能性指数的调节作用占主导地位。覆盖种植增加了土壤有机碳和与有机质分解相关的土壤酶的活性。RG和HV + RG处理的土壤多功能性指数较高，与覆盖作物生物量较高有关。与先前在不同农业生态系统中进行的研究一致，覆盖种植提高了土壤多功能性指数。更重要的是，降水量的减少强化了降水量减少处理下覆盖作物对土壤多功能性指数的增加，表明覆盖作物与降水量减少对土壤多功能性指数具有正的协同效应。
4.2 降水减少不同程度地改变了覆盖种植对微生物多样性、群落组成和网络属性的影响
土壤水是微生物动态的主要驱动力，降水减少可能对土壤微生物群落产生关键影响。已有研究证明，降水减少会以不同方式影响细菌和真菌多样性。然而，在该研究中，细菌和真菌的多样性并没有因为降雨量的减少而显著改变。这种差异可能是由于降水减少的相对数量和持续时间、年平均降水量和生态系统类型的差异所致。在群落组成方面，降水减少对真菌群落组成有显著影响，而对细菌群落组成影响不显著。真菌和细菌群落对土壤水分下降的不同敏感性可以用它们不同的生态位偏好来解释。真菌往往居住在大的土壤孔隙中，与优先居住在土壤中的小孔隙和生物膜中的细菌相比，这可能更容易受到土壤水分下降的影响。
本研究表明，无论降水量减少与否，覆盖对土壤细菌和真菌多样性均无显著影响。以前的研究表明覆盖作物对土壤微生物多样性影响在不同的农业生态系统中是不同的，这可以通过土壤条件、样品深度和覆盖作物类型和持续时间的差异来解释。然而，在降水量减少和自然降水量减少的条件下，覆盖种植显著改变了土壤微生物群落的组成。覆盖作物增加的土壤养分可引起共营养型和寡营养型细菌丰度的显著变化，最终导致细菌群落组成的显著变化。
微生物网络分析提供了关于微生物共存结构的深入信息，高网络复杂性可通过多种交互关系增加微生物群落的稳定性。研究结果表明，在降水条件下，覆盖种植增加了网络的复杂性，从而增强了网络的稳定性。更大的网络复杂性可解释为覆盖作物导致的更高土壤有机碳，这为微生物成员之间的物种相互作用提供了更多的机会。此外，覆盖作物引起的土壤水分增加可通过增加生态位联合体来增强微生物的相互作用。因此，RG和HV + RG处理中较大的网络复杂性可能是由于其较高的覆盖作物生物量所致。虽然降水量的减少对网络属性没有显著影响，但它抑制了覆盖作物引起的网络属性的增加。
4.3 微生物群落组成和网络复杂性介导了覆盖种植对土壤多功能性指数的影响，而与降水减少无关
微生物多样性已被用于预测自然和农业生态系统中的土壤多功能性。本研究表明，微生物多样性与土壤多功能性指数之间无显著的正相关性，这与长期田间施肥试验得到的结果相似。这一结果的解释可能是土壤微生物群落中的功能冗余，因为这些功能冗余的微生物种类的变化不能改变土壤生态系统的功能。此外，在大气降水和降水减少条件下，网络稳定性和土壤多功能性指数之间的联系是不同的，这表明干旱可以调节生物多样性和土壤多功能性之间的联系。与微生物多样性和网络稳定性不同，无论降水减少处理如何，微生物群落组成对土壤多功能性指数都有显著的正向影响。
5.主要讨论
研究表明，在农业生态系统中，覆盖种植可以提高土壤多功能性指数，并改变环境和降水减少条件下的微生物群落组成。降水减少增强了覆盖种植对土壤多功能性指数的正效应，但减弱了覆盖种植对微生物网络复杂性和稳定性的正效应。尽管如此，微生物群落组成和网络复杂性可能在调节覆盖种植对土壤多功能性指数的积极影响中起关键作用，而与降水减少无关。
Reference:
Yanqing Guo, Huan Wang, Lanlan Du, Peng Shi. et al. (2024). Microbial communities mediate the effect of cover cropping on soil ecosystem functions under precipitation reduction in an agroecosystem. Science of the Total Environment, 947, 174572.
DOI： https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2024.174572
本期分享来自2024级草学专业硕士研究生彭东超
