摘要：这项研究调查了植物多样性对集约管理草地群落产量和干旱抗性的影响。研究人员建立了一个小区试验，包括19个不同的植物群落，从单种到六种混合，包括禾本科、豆科和草本植物。他们应用了两种水分供给处理-雨养和2个月的人工干旱。研究结果显示，具有三种功能群的多物种群落在干旱条件下的产量高于表现最佳的单种群落。在雨养条件下，植物最高多样性群落的产量超过了高度施肥的黑麦草单种群落。该研究表明，植物多样性可以提高产量、减轻极端天气事件带来的产量风险，并取代化肥投入及其相关的温室气体排放。
文 章 信 息
译名：植物多样性提高了产量并减轻了对集约化管理草地群落的干旱影响
发表时间：2021年04月28日
期刊影响因子：5.0（2023）
第一单位：爱尔兰韦克斯福德郡约翰斯敦城堡，土壤与土地利用部Teagasc环境研究
通讯单位：爱尔兰韦克斯福德郡约翰斯敦城堡，土壤与土地利用部Teagasc环境研究
文 章 亮 点
1.具有三个功能群（禾草、豆科植物、草本植物）的多物种群落在干旱条件下的产量高于表现最佳的单一物种种植
2.在雨养条件下，最高多样性（六种物种）群落的表现优于高度施肥的黑麦草单一种植
3.植物多样性可以导致更高的产量、减轻极端天气事件带来的产量风险、取代化肥投入及其相关的温室气体排放
4.该研究突出了多物种草地可作为提高集约化草地生产可持续性的实用农场尺度管理措施的潜力
文 章 简 介
1.研究意义
全球需要提高集约管理草地单一物种种植的环境可持续性,这种种植方式依赖于大量氮肥施用,会产生负面环境影响。而多物种草-豆混播是一种有前景的方法,可以刺激集约管理草地的生产力和可持续性,但增加植物功能群多样性的益处仍存在疑问。该研究建立了一个小区尺度的实验,操纵了由6个物种组成的植物群落的多样性,包括3个功能群:禾本科、豆科和草本植物(每个群各2个物种)。为了研究严重天气事件的影响,在主试验区内设置了两种水分供给水平:正常降雨和为期2个月的干旱实验。
2.研究方法
2.1 实验设计
1.在爱尔兰南东部的约翰斯敦城堡建立了一个小区尺度的实验,共有43个面积为35平方米的小区。
2.实验采用了6个物种组成的植物群落,包括3个功能群:禾本科(2种)、豆科(2种)和草本植物(2种)。
3.实验设计了6个单一物种种植和13个多物种混播,从2种到6种不等。
4.采用了简单设计(simplex design),每个功能群的物种比例分别为100%、50%、25%和16.7%。
5.实验设置了两种水分供给水平:正常降雨(对照)和为期2个月的干旱实验。
6.每个主试验区被分成两个小区,一个接受自然降雨,另一个接受人工干旱处理。
2.2 模型设计
该实验使用多样性-相互作用模型来模拟生态系统功能（在本例中为响应，年总产量）。这是一种多元回归方法，预测因子是物种比例（物种的同一效应）及其相互作用（参见图1中的两个物种混合示例）。供水处理因子和包括它的交互作用也在多元回归模型中进行了测试。
2.3 干旱实施和土壤水分监测
为了监测土壤水分可用性，在 L. perenne 单一培养和 6 种混合物的重复中，在五个随机选择的样地的两个子样地下，将土壤水势探头安装在地下 10 和 40 厘米处。使用HYPROP 设备测量水势并将其转换为体积土壤含水量，并配备Fredlund-Xing 模型（图2）。由于 2018 年夏季降雨量异常低，每个地块的雨养控制都进行了灌溉，以确保两种处理之间的供水不同。在三次浇水事件（2018 年 6 月 28 日、2018 年 7 月 4 日和 2018 年 7 月 18 日）中，这些子小区总共供应了 90 毫米。
3 研究结果
2018 年和 2019 年的气候条件差异很大。2018 年异常干燥的夏季与 2019 年初夏的大雨形成鲜明对比。土壤水分模式不同，实验遮蔽所引起的干旱从 2018年两种土壤深度的极端到 2019 年浅层的严重和深层土壤的有限干旱不等（图 2）。
3.1 多样性-相互作用模型的选择
最终选择的多样性-交互模型是：
3.2 物种产量比较
实验表明在雨养条件下，产量最高的单一栽培是 2018 年的T. phatense（11.7吨/公顷）和 2019 年的 P. lanceolata（10.5吨/公顷）（根据表 1a 中的物种身份术语估计，见图 3）。在干旱条件下，这两年产量最高的单一栽培都是 300N L. perenne（2018 年和2019 年为 10.4 吨/公顷），其次是2018 年的 P. plottes（10.1 吨/公顷）和 2019 年的P. lanceolata（10.2吨/公顷）。2018年，两种豆科植物（T. pratense 和 T. repens）和 P. lanceolata 是受干旱影响最大的单一栽培作物（年产量分别下降了 24%、18% 和17%，每种情况下 P < 0.001），而 C. intybus 和 300N L. perenne 受到的影响要小得多（分别减少了 1% 和3%，两种情况下都减少了5 %）。2019 年，干旱对年产量的影响普遍低于上一年，150N 单一栽培的平均产量从 2018 年的 1.4 吨/公顷减少 0.8 吨/公顷。不同的物种受到影响，其中 L. perenne、P. lanceolata 和 300N L. perenne 在雨养和干旱之间没有表现出显着差异。
3.3 官能团相互作用在雨养和干旱条件下都促进了更高的混合物产量
涉及来自不同功能组（草-豆科植物、草-草本和豆科-草本）的两个物种的所有成对交互作用在每年都是强烈和积极的（表 1a，见 FG 交互估计）;涉及豆类的那些特别强烈。来自同一 FG 的物种之间的相互作用均不显著。然而，豆科植物-豆类和草-草的相互作用每年都是积极的。2018 年的草-草的相互作用是唯一的负面互动，但在 2019 年是积极的。为了分离植物相互作用对年产量的影响，实验量化了相互作用对选定群落产量的净影响。我们将它们表示为混合物的预测产量与成分单一培养的加权平均产量之间的差值（图4）。包括两个或更多官能团的混合物，物种比例平衡，具有一致的积极交互作用，范围从 +0.8 吨/公顷到 +2.4 吨/公顷，具体取决于年份和群落。如前所述，无论是与草、草或两者混合，将豆科植物与其他 FG 一起包括在内都是特别有益的（表1a，FG 相互作用术语和图 4）。交互作用不受干旱的影响，在最终模型中，供水处理与物种的同一效应交叉，而不是 FG 效应（方程2）。这意味着，尽管干旱通常会降低混合物产量（表1b），但这种减少是由物种的同一效应驱动的，而不是功能组相互作用，无论雨养还是干旱处理，官能群相互作用都是稳健的。因此，与相应的单一栽培相比，由于干旱下的相互作用，多样性更高的群落获得了相对更高的收益。
3.4 官能团丰富度和组成对产量的强烈影响
产量与官能团丰富度和组成密切相关。在 2 年中，当 FG 丰富度从 1 增加到2 时，产量明显增加，但当包括豆科植物时，增加的幅度最大（因此取决于 FG 组成，图 4）。具有两个FG 的社区累积了 2 个 FG 内交互作用和1 个 FG 间交互作用的交互作用。当 FG 丰富度= 3 时，混合物累积了 3 次 FG 间交互作用和3 次 FG 内交互作用的交互效应。请注意，FG 丰富度只是多样性的一个维度，相对比例和组成的变化会对性能产生非常大的影响。使用模型中的估计值（方程 2），计算了包含一个、两个或三个 FG 的所有混合物的预测值，其中来自官能团的两种物质以相等的丰度存在。预测结果显示在 “官能团” 三元图中（图 5）。无论年份或供水处理如何，只有一个 FG（在顶点中）的群落从来都不是最高产量的，并且在峰值产量时 FG 的相对丰度仅略有变化（图 5a-f）。
3.5 各种混合物实现了越界超产现象
在广泛的相对丰度FGs 范围内，以及在雨养和干旱处理中，越界超产量是稳健的（图 5g，h，2年平均）。在 2 年中平均计算，除 4 种草本混合物外，所有4 种和 5 种等比例混合物都实现了越界超产量（表 1b，用 # 表示的选定群落）。
3.6 与 300N L. perenne 单一栽培的产量比较
平均2 年和雨养条件下，300 N L. perenne 单一栽培比 150N L. perenne 单一栽培高出 1.3 吨/公顷（10.5-9.2 吨/公顷，p < 0.001，表 1）。同时，6 种等比例混合物（质心）使300N L. perenne 的产量高出1.3 吨/公顷（11.8-10.5 吨/公顷;p < 0.001） 在雨养条件下;因此，高多样性 150N 社区的表现优于低多样性 300N 社区。在 2 年的平均干旱条件下，多样性抵消了肥料减少效应。因此，6 种等比例混合物在干旱下的产量与 300N L. perenne 群落在雨养下的产量相似（分别为 10.7 和 10.5 t/ha，p = 0.55）。换言之，在不利的干旱条件下，由质心的物种和功能群丰富度以及较低的氮输入引起的多样性效应导致了与有利雨养条件下低多样性、高投入比较相似的产量。
4 讨论
4.1 干旱对单个物种的影响差异很大
该研究中的所有六个物种都至少在一年中受到干旱的影响，这表明在面对干旱等严重气候干扰时，单一栽培产量的可变性。干旱影响因年份和物种而异。2018 年，干旱对单个物种单一栽培性能 （150N）产量的影响从减少 1% 到 24% 不等；2019年，这一比例从 2% 到 14% 不等（根据表 1a中的值计算的减少百分比）。Hofer 等人在爱尔兰和瑞士的三个地点还发现，特定物种的干旱对年产量有广泛的影响（从 6% 增加到 40%）。300N L. perenne 单一栽培的产量在雨养和干旱条件下以及多年来都相当稳定;干旱影响在这两年都不显著。这些结果表明，如果没有高施氮量（及其对环境的内在影响），依赖于使用草单一栽培的减轻干旱影响的策略不太可能成功。
4.2 增加多样性减轻了干旱的影响
实验中发现在雨养和干旱条件下，FG 交互项保持不变。它们的净效应意味着物种相互作用有助于减轻极端天气事件的影响。例如，在雨养条件下，六种质心的年产量比六种单一栽培的平均产量高 20%，在干旱条件下高 23%。了解到干旱使单一栽培的平均产量降低了 11%，我们发现在这种情况下，多样性的产量收益大于天气干扰造成的产量损失，在对 16 个温带草原实验的荟萃分析中，Craven 等人表明，在供水减少的情况下，生物多样性和生态系统功能之间的正相关关系仍然存在。植物多样性对生产力和稳定性的影响在广阔的草原上已经得到充分证实管理强度会对抗旱性产生负面影响。
4.3 植物多样性对氮肥的替代
在这个实验中，增加植物多样性的产量优势大于将肥料投入从 150N 增加到 300N 的产量优势。比较年产量，在干旱条件下，等比例的六种混合物产生的生物量与 300N L. perenne 在雨养和干旱条件下产生的生物量相似。因此，对植物多样性的操纵有效地补偿了由于干扰和较低的肥料投入而导致的 L. perenne 草单栽培产量的降低。
5 主要结论
本研究证明了植物之间功能群内部和功能群之间的相互作用对实现更高产量的贡献，以及在环境干扰条件下保持这种贡献。该实验方法还有助于阐明物种和功能组的播种相对比例的变化如何影响对照和干扰条件下的产量。减轻干旱对草原产量的影响有望减少负面的经济影响。混合物还可以增强除产量以外的多种生态系统功能。最终得出的结论是植物多样性可以提高集约管理草地的产量,并减轻干旱的影响。不同功能群之间的互作效应,尤其是草本-豆科植物的互作,在提高产量和抗干旱能力方面起到了关键作用。包含3个功能群的5种或6种植物混播可以显著提高产量，在干旱条件下表现更好，优于单一物种种植。总之，该研究表明：提高植物多样性，特别是不同功能群之间的互作，可以提高集约管理草地的生产力和抗逆境能力。
Reference:
Guylain Grange, John A. Finn, Caroline Brophy et al. Plant diversity enhanced yield and mitigated drought impacts in intensively managed grassland communities [J].Journal of Applied Ecology, 2021, 1864-1875 :13894 .
https://doi.org/10.1111/1365-2664.13894
本期分享来自2024级农艺与种业专业硕士研究生李玉涛
