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摘要：利用在中国西南部西双版纳热带季节性雨林中一个20公顷的森林动态监测样地内设置的450个幼苗样方11年的调查数据，研究了该区域树种幼苗的动态变化。研究发现，雨季的幼苗定居率和相对生长率均高于旱季。其中，林冠树种（两种）幼苗的定居率和林下树种（九种）幼苗的相对生长率在雨季也均高于旱季。然而，在雨季，林冠树种幼苗的定居率高于林下树种。此外，在旱季，林冠树种幼苗的相对生长率也高于林下树种幼苗。无论是在雨季还是旱季，林冠树种幼苗的死亡率均高于林下树种幼苗。
关键词：热带森林，树木幼苗，季节性，死亡率
文 章 信 息
译名：中国西南热带季节性雨林冠层和林下层物种幼苗动态的差异
发表时间：2024年5月2日
期刊影响因子：4.6（2024）
第一单位:中国科学院热带森林生态学重点实验室；中国科学院西双版纳热带植物园
通讯单位: 中国科学院热带森林生态学重点实验室；中国科学院西双版纳热带植物园
文 章 亮 点
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文 章 简 介
1.研究意义
热带森林树种暴露于不同的环境条件，例如，光可利用性的垂直变化。森林冠层树木吸收强烈的太阳辐照度和保持湿度，在林下形成有利的小气候，其特点是光照强度较低、相对湿度较高和较稳定的温度。林下层阴暗潮湿的栖息地既是林下层树种成年树和幼苗的栖息地，也是树冠层树种幼苗的栖息地。为了适应这些截然不同的栖息地，热带树种采用了多种生态策略（如幼苗生长率、种群补充率）。了解树木为适应热带森林不同微生境所采用的生态策略，可能有助于深入了解不同树种组的再生生态位。2.研究方法
2.1试验地概括
本研究在2007年建立的中国西双版纳20公顷热带季节性雨林动态样地（101°34′E,21°36′N）中进行，采用了热带森林科学中心的标准。该地区年平均气温为21.8 ℃，年降雨量在1500 mm左右。这个地区以雨季和旱季交替的季风气候为主，大部分降雨发生在5 月- 10月。2.2试验设计
2007年，在试验样地建立了450个1 m2的幼苗样方，进行幼苗动态监测。所有胸径小于1 cm的木本植物（定义为幼苗）都进行了标记和鉴定。测量幼苗从地面到顶芽的高度。第一次幼苗调查于2007年11月进行。在接下来的几年里，分别在5月（旱季结束和雨季开始）和11月（雨季结束和旱季开始）进行了后续的普查。为了确保田间幼苗普查数据的稳定性，使用2009年5月至2019年5月（共22次普查）的幼苗数据进行分析。3.研究结果
3.1群落水平上幼苗动态的季节性差异
在群落水平上，幼苗定居率和相对生长率在雨季显著高于旱季，而幼苗死亡率无显著差异（表1）。11年的幼苗定居率和相对生长率动态也显示，大部分幼苗定居率和相对生长率在雨季高于旱季（图S1）。![]()
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3.2冠层树种幼苗动态
两种冠层树种（望天树和番龙眼）的幼苗定居率在雨季明显高于旱季，而这些树种的幼苗死亡率和相对生长率在雨季和旱季之间没有显著差异（表2）。在11年的时间里，冠层树种在幼苗补充中出现了几个高峰，例如，2014年和2017年的雨季（ 望天树（ C ））和2019年的雨季（番龙眼（ C ） ） （图S2 ）。然而，在同一时期的雨季或旱季，冠层树种的幼苗死亡率或相对生长率没有出现明显的峰值。![]()
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3.3林下树种幼苗动态
9种林下树种幼苗的季节动态表现出两种截然不同的模式。两个树种（黑毛柿和云树）的幼苗定居率、幼苗死亡率和相对生长率均无显著的季节差异。相比之下，有7个树种在这些措施中至少有一项表现出季节差异。除红光树外，其他林下树种的幼苗死亡率均无季节差异。蚁花、红光树、染木树、毒鼠子和金钩花的幼苗定居率在雨季高于旱季。然而，在雨季，假海桐、染木树、钝叶桂和毒鼠子树种的相对生长率较高（表2 ）。在大多数监测年份，这些树种的幼苗在雨季的幼苗定居率或相对生长率也高于旱季（图S2和S4）。3.4幼苗动态的差异：冠层树种与林下树种
NMDS显示，林下树种间的幼苗定居率、幼苗死亡率和相对生长率存在差异（图1；P < 0.01）。树种幼苗（综合幼苗定居率、幼苗死亡率和相对生长率）也呈现出总体上显著的季节差异（图1；P < 0.01）。合并冠层和林下树种的数据时，两组树种的季节模式不同。冠层树种幼苗在雨季的幼苗定居率高于旱季，但幼苗死亡率和相对生长率的季节差异不显著。然而，林下树种幼苗的幼苗定居率和相对生长率在雨季均高于旱季，尽管幼苗死亡率也没有季节性差异（表3 ）。在雨季，冠层树种的幼苗定居率高于林下树种。此外，冠层树种的幼苗死亡率在雨季和旱季都远高于林下树种。幼苗死亡率在11年季节动态中显示，2个冠层树种的幼苗死亡率在0.2上下波动，而大部分林下树种的幼苗死亡率在0.2以下（图S3 ）。还观察到，在旱季，冠层物种的相对生长率显著高于林下物种（表3 ）。也就是说，在旱季，林冠树种的幼苗比林下树种的幼苗具有更高的幼苗死亡率和相对生长率。![]()
4.讨论
4.1群落水平上幼苗种群数量的季节性变化
在群落水平上，大多数幼苗的更新和生长发生在雨季，这表明在经历了漫长的旱季后，降雨的开始触发了幼苗的出苗和生长。这一发现与前人对中美洲热带季节性森林和泰国的研究结果一致。本文推测，在经历明显干湿季节交替的森林中，这是一个普遍现象。本文发现该森林树种的幼苗死亡率在群落水平上没有明显的季节变化，也没有发现两个物种组的显著季节差异。在季风区，树木幼苗在雨季面临生物胁迫（如病原体和草食），在旱季面临非生物胁迫（如干旱）。这些胁迫都可能导致幼苗死亡率高，热带雨林中树木幼苗的死亡率很高。群落的相对生长率在雨季高于旱季，这与在巴拿马BCI观察到的结果一致。在该地区800 ~ 1400 m海拔梯度上的森林幼苗动态研究也报告了类似的趋势。在雨季，较高的水分供应促进了幼苗的生长，而在旱季，干旱胁迫导致幼苗生长缓慢。因此，在季风气候为主的森林中，季节性干旱可能是限制幼苗生长的重要因素之一。4.2冠层树种和林下树种幼苗动态
在雨季，冠层树种的幼苗定居率高于林下树种，表现出更高的季节更新速率。另一方面，在2008年至2017年的9年种子雨监测期间，望天树和番龙眼均表现出每隔3至4年发生一次大量结实事件（望天树在2010年、2014年和2017年；番龙眼在2010年、2016年和2019年）。因此，在林冠层大量结实的年份，转移到森林地表成为幼苗的种子数量可能会更多，从而导致幼苗数量大幅增加，进而加剧了两个季节之间的变化差异。这将有助于增加两种冠层树种的幼苗补充。此外，有报道称，这两种冠层物种的种子都不耐干燥；这些种子在传播后的短时间内要么发芽，要么死亡。因此，在大的播种年份，转移到林下幼苗的种子数量可能较高，从而导致幼苗数量的急剧增加，加剧了两季之间的变化。本研究的9个林下树种中有6个产生休眠种子，但它们在落地时并没有立即萌发，分别在旱季和雨季保持相对较小的幼苗定居率。具有休眠种子的物种在林下生境中没有产生大量的播种事件。雨季和旱季冠层树苗幼苗死亡率均显著高于林下树苗幼苗死亡率。这一结果支持了本研究的假设，即冠层树种幼苗的季节性死亡动态强于林下树种幼苗。推测林下树种可能已经形成了比冠层树种更稳定的抗旱策略，因此定期的季节性干旱对林下树种幼苗数量的影响较小。林冠物种的更新可能比林下物种对季节性干旱事件更为敏感，并可能受到全球干旱的高度威胁。未来，干旱敏感性的差异可能会深刻地改变群落组成。两种冠层树种的相对生长率不存在显著的季节差异。这一结果与一项模拟干旱试验的结果相反，在模拟干旱试验中，该物种在湿润期的幼苗生长速度快于干旱期。幼苗在湿润期比干燥期生长得更快。与控制温室实验不同的是，野外幼苗面临多种胁迫因素，例如雨季期间，食草动物的危害比水分限制更为严重。在旱季，冠层物种的幼苗相对生长率高于林下物种。推测，在雨季，冠层物种和林下物种的幼苗生长受到太阳辐射减少的抑制，而在旱季，冠层物种的幼苗生长受到光有效性增加的诱导。林下树种的幼苗适应阴凉生境，采取更稳定的生长策略。这与先前的研究一致，表明冠层树种更好地获得光照条件。这一发现还表明，冠层树种具有灵活的生长策略，部分原因是这些植物适应了更大范围的光梯度（即从林下到冠层顶部）。一项对马来西亚低地常绿森林的研究也发现，冠层树种生长速度高于林下树种，这可能是由于异速生长、光合能力和生殖分配的差异。然而，由于生长-死亡率的权衡，冠层树种的高生长率可能以更高的死亡率为代价。这一结果也表明林下树种对季节性干旱表现出保守的适应。林下树种在雨季生长更快，利用更好的水分条件，但在旱季减少生长以适应干旱。冠层物种较高的幼苗死亡率也表明它们的耐荫能力不如林下物种，尽管在发育的初始阶段它们采取了耐弱光策略。总体而言，本研究结果提供了经验证据，尽管生活在相似的林下栖息地，冠层树种和林下树种的幼苗种群动态存在差异。这种差异很可能是幼苗种群水平上生态策略功能差异的结果。这种更新生态位的分化有助于这些树种在幼苗期的共存，这有助于维持该森林的物种多样性。5.结论
研究表明，在中国西南部热带季节性雨林中，幼苗的定居和生长随季节变化而表现出明显的差异。雨季的幼苗定居率和相对生长率均高于旱季。研究发现，在该森林群落中，幼苗死亡率保持相对稳定。对于冠层树种而言，雨季的幼苗定居率高于旱季，而死亡率和相对生长率则未随季节变化而表现出差异。对于林下树种而言，雨季的相对生长率高于旱季。此外，在雨季，冠层树种的幼苗定居率高于林下树种；然而，在旱季，这两种树种的幼苗定居率没有显著差异。在旱季，冠层树种幼苗的相对生长率高于林下树种幼苗。冠层树种幼苗和林下树种幼苗的死亡率均未随季节变化而表现出差异。研究表明，林下树种采用了一种更为保守的资源利用策略，即在雨季释放幼苗，并在旱季和雨季都通过保持较低的死亡率和幼苗定居率来维持相对稳定的种群。Reference：
Libing Pan, et
al."Seedling dynamics differ between canopy species and understory species
in a tropical seasonal rainforest, SW China."Plant Diversity 46.05（2024）:671-677.
https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.04.010.
本期分享来自2023级农艺与种业专业硕士研究生牛紫茎
