摘要：物种和功能多样性对草原生态系统的稳定性和可持续性起着重要作用，然而干旱区草地退化过程中物种和功能多样性的变化及其潜在机制尚不清楚。本研究调查了干旱地区不同退化梯度的植被和土壤性质，以探讨荒漠草原退化过程中部分群落的物种和功能多样性的变化、它们之间的关系和关键决定因素。研究结果发现，在退化梯度中，物种多样性和功能多样性存在显著的变化。物种多样性Shannon-Wiener指数(H)和Pielou指数和功能多样性(功能均匀度(FEve)指数和Rao二次熵(RaoQ)指数)随退化程度的增加呈先增加后降低的趋势。Patrick指数、Simpson指数、功能丰富度(FRic指数)、功能多样性(FDiv)指数和功能弥散度(FDis)指数随草地退化程度的增加而下降。不同龄期草原物种多样性与功能多样性指数的关系不一致。从非退化草原到重度退化草原，物种多样性与功能多样性的相关性逐渐减弱。其中，未退化草地和轻度退化草地的Patrick (R)与FRic指数均呈显著正相关(R2 > 0.7)，中度和重度退化草地的R与FRic指数无显著相关关系(R2 < 0.7)，R2呈逐渐下降趋势。回归分析和偏最小二乘路径模型表明，草地剥落对物种多样性和功能多样性有显著的直接影响。草地剥落通过土壤速效氮、有机质和全氮对物种多样性产生直接和间接的影响。功能多样性直接或间接地受到土壤多样性、土壤有机质和全氮含量、土壤含水量、土壤容重和土壤pH值的影响。
文 章 信 息
译名：西北干旱区荒漠草原退化过程中植物物种多样性与功能多样性关系
发表时间：2024年06月20日
期刊影响因子：8.0（2023）
第一单位: 宁夏大学农业农村部牧草生产效率模式创新重点实验室
通讯单位: 宁夏大学林业与草业学院
文 章 亮 点
1.在干旱荒漠草原上，从无退化区到重度退化区，物种与功能多样性指数之间的关联性逐渐减弱。
2.研究表明随着退化的推进，生态系统的稳定性和可持续性不断下降。
文 章 简 介
1.研究意义
退化导致草地生态系统生物多样性丧失，进而影响生态。因此，本研究中，调查了干旱地区不同退化梯度的植被和土壤性质，以探讨荒漠草原退化过程中部分群落的物种和功能多样性的变化、它们之间的关系和关键决定因素。研究揭示了整个草原退化过程中物种多样性和功能多样性的变化规律，表明随着退化的推进，生态系统的稳定性和可持续性不断下降。研究结果对干旱草原地区草地退化的恢复和生态系统服务的管理具有重要意义。
2.研究方法
2.1试验地概括
于2022年7月下旬对保护区进行了系统调查，共48个样地，共144个样方。选择的植物群落结构(覆盖度、生物量和丰度)和土壤性质(土壤有机质、全氮、速效氮、速效磷和速效钾) 通过系统聚类将草原划分为四个退化阶段：不降解(ND)、轻度降解(LD)、中度降解(MD)和重度降解(HD)。本研究分类的HD、MD和LD草地主要分布在东麓远山地区。
2.2试验设计
植物采样：于2022年8月中旬进行植被和土壤采样，在每个退化梯度上放置3个样地(100 m x 100 m)，间隔约2 km均匀分布。在每个样地中，我们沿内对角线放置了三个样方。草本植物、半灌木和小灌木的样块大小为1 m x 1 m，灌木和高草本植物的样块大小为5 m x 5 m，样块总数为36个。记录每个样地内的所有植物种类和个体。地上生物量是用剪刀剪掉植物地上部分，在65℃的烘箱中烘干至定重获得的。记录每个子样地的植被覆盖度、高度、频率和密度。记录了样地的位置、海拔和周围条件。
土壤取样与测量：采用直径为7 cm的钻孔，在0-10、10-20和20-30 cm的深度采集土壤样本。将每个样方内的3个土样复制品混合、风干，并通过2毫米筛子。之后，在实验室中对这些样品进行土壤化学性质分析，包括土壤pH值和电导率(EC)，采用玻璃电极法在蒸馏水(1:1.5土壤/萃取物比)中测定；采用重铬酸钾法测定土壤有机质(OM)；通过凯氏定氮法测定总氮（TN），采用碱水解法测定有效氮(AN)；NaHCOs萃取后用NaHCO3钼锑比色法测定有效磷(AP)，火焰光度法测定有效钾（AK）。在每个植被样地附近，使用体积环在0-10、10-20和20-30 cm处测量土壤容重，并通过在105°C烤箱中干燥前后称重来确定所有样品的土壤水分含量(SMC)。
3.研究结果
3.1植物群落物种多样性
如图2所示，不同退化梯度的草地物种多样性差异显著(图2)。随着草地退化程度的增加，Shannon-Wiener指数和Pielou指数均呈现先升高后降低的趋势。LD的Shannon-Wiener指数和Pielou指数最高，MD的Shannon-Wiener指数比LD降低27.33% (P < 0.05)， HD的Shannon-Wiener指数显著低于ND和LD(分别降低33.22%和45.65% (P < 0.05))。LD的Pielou指数显著高于ND、MD和HD，分别高出33.13%、31.75%和72.70% (P < 0.05)。研究发现，草地退化导致Patrick指数和Simpson指数显著降低。与ND相比，MD和HD的Patrick指数分别为23.33%和15.19%。ND的Simpson指数最大，LD、MD和HD与ND相比分别下降了14.76%、15.92%和21.20% (P < 0.05)。
3.2植物群落功能多样性
如图3所示，物种功能多样性在退化梯度上存在显著差异(图3)。FRic、FDiv和FDis指数也表现出类似的趋势，随着退化程度的增加而逐渐降低。与ND相比，LD、MD和HD的FRic指数分别下降了26.30%、27.39%和29.31% (P < 0.05)。HD组FDiv指数比ND组低17.44% (P < 0.05)。与ND相比，LD、MD和HD的FDis指数分别下降了17.43%、22.46%和26.75% (P < 0.05)。随着草地退化程度的增加，FEve和RaoQ指数均呈现先升高后降低的趋势。与ND相比，LD组FEve指数升高32.33% (P < 0.05)。LD组的RaoQ指数最高，分别比ND、MD和HD组高15.91%、28.63%和37.01%(P < 0.05)。
3.3荒漠草原退化过程中植物群落物种多样性与功能多样性的关系
物种多样性指数与功能多样性指数在荒漠草原退化梯度上的拟合关系和相关系数见图4和图5。不同降解梯度之间的相关性不同。在ND中，FRic和Shannon-Wiener指数显示与Patrick index指数强相关（图4（a），（f）），Pielou和RaoQ指数之间存在相关性（图5（e））（R2 > 0.7，P < 0.001）。在LD中，Patrick和Pielou指数显示出与FRic指数的强相关性（图4（f）和5（a））。Simpson指数与FEve指数之间存在相关性（图5（g））（R2 > 0.7，P < 0.001）。Patrick指数和FRic指数高度相关（图4（f））（R2 = 0.8055，P < 0.001）。在MD中，Shannon-Wiener和FDiv指数与Simpson和FDis指数高度相关（图4（c）和（d））（R2分别= 0.7579和0.7525 P < 0.001）。在HD中，只有Patrick指数和FDiv指数显示出强相关性（图4（h））。总之，从ND到HD，Shannon-Wiener指数和FRic指数之间的相关系数逐渐降低。随着退化程度的增加，Patrick指数和FRic指数之间的相关性逐渐减弱，相关系数在0.8861 ~ 0.1486之间变化。
3.4土壤性质对植被物种多样性和功能多样性的影响及其相互关系
如图6所示，RDA被用来阐明物种多样性，功能多样性和环境因子之间的关系。第一轴和第二轴解释的方差比例为81.10%，表明环境因子对植物群落多样性有显著影响。多样性指数FRic、D、FDiv、FDis、R、H、RaoQ和J与土壤理化性质（OM、AK、AN、SMC和TN）呈正相关，与pH值和BD呈负相关。土壤理化性质（全氮和有机质）与植物多样性的关系最为密切（P < 0.01）
如图7所示，我们使用PLS-PM来量化草地退化和环境因素对群落物种多样性的影响（图7，表S4）。该模型显示最佳拟合，拟合优度为0.87。PLS-PM结果表明，草地退化对物种多样性（通径系数为0.31）和功能多样性（通径系数为0.96）有显著影响。
4.讨论
本研究调查了干旱地区不同退化梯度的植被和土壤性质，以探讨荒漠草原退化过程中部分群落的物种和功能多样性的变化、它们之间的关系和关键决定因素。我们的研究结果发现，在退化梯度中，物种多样性和功能多样性存在显著的变化。本研究结果表明，草地退化显著影响植物物种多样性，特别是Shannon-Wiener指数和Pielou指数均随草地退化程度的增加而呈现先升高后降低的趋势，在本研究中， HD的Shannon-Wiener指数和Pielou指数都是最低的。草地退化导致群落度下降，物种和物种个体分布的不均匀可能导致退化阶段生物多样性下降然而，随着高寒草甸的退化，Pielou逐渐增加。这很可能是由于半干旱荒漠草原的干旱环境和植物种类较少所致。这些结果反映了荒漠草原植物群落对退化的敏感性和脆弱性。在草地退化过程中，食草动物的选择性取食导致原有群落中的优势种禾本科被草本和毒草取代;草地的退化改变了植物群落的结构，破坏了植物与土壤之间的养分循环，降低了草地的生产力，使个体物种数量显著减少，使群落结构退化，物种分布不平衡；从而使物种丰富度降低，群落稳定性不断恶化。
草地退化会改变区域群落的物种组成和功能，导致植物多样性指数整体显著下降。干旱荒漠草原的生境是脆弱的，草地退化严重损害了生态系统的平衡和稳定性。FRic、FDiv和FDis指数随草地退化程度的增加而显著降低。这些结果表明，功能多样性对草地退化非常敏感。这可能是因为在草地退化过程中，物种需要适应资源稀缺的生境，导致物种功能性状同质化，显著缩小了功能性状的空间范围群落中一些可利用的生态位没有被完全利用，一些资源没有被利用。LD组的aQ指数最高，HD组最低。RaoQ指数越高，表明该地区植物资源利用效率越高，导致种间和种内资源竞争较弱。与ND、LD和MD样地相比，HD样地的草地环境相对恶劣，物种丰富度较低。为了适应，植物表现出趋同进化，导致互补性、物种和资源利用效率降低，资源竞争力提高。在本研究中，Patrick和FRic指数之间的相关性从ND到HD逐渐降低。这是因为在ND中，群落中物种丰富度最高，物种数量最多，植物群落中功能性状分布越广，物种所占据的功能生态位越大，两者之间的相关性在ND中最强。然而，随着草地退化、环境条件恶劣、物种数量减少以及适应资源稀缺生境的需要，物种功能性状出现同质化现象，显著降低了功能性状的空间范围，相关性减弱。本研究现温度指数与物种丰富度之间存在显著相关性。LD的Simpson指数与FEVve指数相关;随着退化程度的增加，Shannon-Wiener指数与FRic指数之间的相关性逐渐减弱。草地退化过程中物种多样性与功能多样性之间的关系存在差异。研究表明，这种关系在不同的环境条件下是不同的。土壤影响植物分布和群落多样性。草地退化导致植物多样性丧失，对养分循环产生负面影响。本研究表明，草地退化显著降低了土壤中碳、氮、磷等养分含量，这是由于原始植被通过退化而丧失，植物群落组成发生变化，它们通过改变凋落物的组成和土壤质地来影响土壤养分的积累和储存，导致生物与土壤之间的养分循环被破坏。此外，PLS-SM发现，土壤养分(TN、OM和AN)对物种多样性和功能多样性具有显著的直接和间接影响(图7)，表明物种多样性和功能多样性对土壤养分流失具有强烈而快速的反馈作用。随着草地退化，土壤腐殖质层被破坏，导致有机质含量降低。土壤养分的持续供应能力逐渐恶化，导致植被生长所必需的养分缺乏，影响植物群落组成和物种多样性。
5.结论
在中国北方荒漠草原的研究中，Shannon-Wiener、Pielou、功能均匀度和Rao二次熵指数随着梯度退化的增加呈现先升高后降低的趋势。草地退化对Patrick、Simpson、功能丰富度(FRic指数)、功能多样性(FDiv)指数和功能弥散度(FDis)指数均有显著的负向影响。说明草地退化改变了植物群落的结构和组成，导致植物群落资源高效利用效率下降，破坏了草地生态系统的平衡与稳定。草地退化和土壤环境因子(速效氮、有机质、全氮、pH值、土壤含水量和土壤容重)直接和间接影响植物群落多样性，其中土壤速效氮和有机质是主要影响因子。干旱荒漠草原物种多样性与功能多样性的关系随着退化程度的增加而逐渐减弱。综上所述，本研究提供了与荒漠草原退化相关的关键结果的全面视图。旨在减少这种退化，增强草原保护和合理利用意识，提高草原物种和功能多样性，增强草原生态系统的稳定性。
Reference：
Li W, Shen Y, Wang G, et al. Plant species diversity and functional diversity relations in the degradation process of desert steppe in an arid area of northwest China. [J]. Journal of environmental management, 2024, 365121534-121534.
https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2024.121534
本期分享来自2024级草学专业硕士研究生秦江美
