摘要：从传统管理转向保护性管理增加农田土壤有机碳( soil organic carbon，SOC )可能受到增温条件下微生物分解的阻碍。本研究以长达10年的小麦-玉米种植系统的控制试验为依托，研究了农业管理和增温对土壤有机碳持久性的交互影响和潜在的微生物机制。增温增加了保护性农业(免耕、作物残体覆盖)下土壤有机碳含量，加快了真菌群落的时间周转，但在常规农业(翻耕、作物残体去除)下无影响。土壤微生物碳利用效率( CUE )和生长随时间呈线性增加，在保护性农业下5年后具有更强的正增温效应。结构方程模型表明，这些增加是由于作物的碳输入增加，通过真菌群落的变化间接控制了微生物CUE。因此，真菌残体从28 %增加到53 %，成为SOC含量的最强预测因子。总的来说，研究结果证明了管理和气候因素如何相互作用来改变微生物群落组成、生理和功能，进而改变农田SOC的形成和积累。
关键词：保护性农业；微生物碳利用效率
文 章 信 息
译名：在长达十年的增温下，微生物介导的机制是保护性农业积累土壤碳储量的基础
发表时间：2024年1月8日
期刊影响因子：14.7（2023）
第一单位：中国农业大学资源与环境学院
通讯单位：中国农业大学资源与环境学院
文 章 亮 点
1. 描述了保护性农业增加土壤有机碳的方式；
2. 揭示了保护性农业在应对气候变化和土壤碳管理方面的潜力；
3. 阐述了微生物群落与SOC的动态关系；
4. 描述了真菌群落周转的加速作用。
文 章 简 介
1 研究意义
2 研究方法
于2003年在中国科学院禹城综合试验站(36°51′N,116°34′E)开始冬小麦(Triticum aestivum L.) -夏玉米(Zea mays L.)两熟制长期定位试验。该地区属温带半干旱气候，年平均气温13.1℃，年平均降水量561 mm。
采用完全随机区组设计，设置4个处理，4次重复：增温的保护性农业和不增温的保护性农业，增温的常规农业和不增温的常规农业。常规农业处理和保护性农业处理于2003年建立。自2010年以来，对保护性和常规农业实施了两个水平的增温(ambient and +2°C)。在每个增温样地中，将红外加热器(MSR-2420 infrared heater, Kalglo Electronics Inc, Bethlehem, PA)悬挂在距地面约3 m处，对表层土壤增温2℃。
3 研究结果
3.1 保护性农业通过调节增温对土壤和植物属性的影响来增加土壤有机碳
与常规管理相比，无论是否进行增温处理，保护性管理增加了SOC含量。与不增温处理相比，增温使保护性农业下SOC含量进一步增加3.1 %，但对常规农业下土壤有机碳含量无显著影响(P < 0.05 ; 图1a；)。通过Cohen's d指数评估10年来增温对土壤有机碳含量的影响：在保护性农业下，土壤有机碳含量随着增温时间的延长而线性增加，且在第5年(P = 0.006 , 2016 - 2020年;图1j)之后增加速度加快。相比之下，常规农业下增温对土壤有机碳含量的影响不显著。
在保护性和常规农业条件下，实验增温增加了土壤温度，但降低了土壤湿度( P < 0.05 ;图1b , c )。然而，增温效应受到管理措施的调节。与常规农业相比，保护性农业中作物残体覆盖的土壤具有较低的温度(1.5℃vs1.9℃; P< 0.05 ;图1b)和较高的湿度(11% vs 8.9% , P< 0.05 ;图1c)。
增温增加了保护性农业下的地上生物量，但在常规农业下没有增加(P< 0.05 ;图1d )。在保护性农业下，增温条件下根系总碳输入量比环境对照增加了65 %，最终导致SOC ( P < 0.05 ;图1a)和溶解性有机碳( DOC )浓度增加( P < 0.05 ;图1g )。
3.2 增温刺激了保护性农业下微生物生长效率和真菌残体碳积累
与对照相比，增温使保护性农业下的微生物CUE增加了12 %，微生物生长增加了43 %，碳吸收增加了24 %( P < 0.05 ;图2a )，表明微生物周转包括增殖、生长和死亡的加速。保护性农业下增温对微生物CUE的影响随试验时长呈线性增加( Slope = 0.83 , P = 0.01 ;图2b)。
与未增温土壤相比，增温显著增加了77 %的微生物残体碳(以氨基糖生物标志物浓度表示) (P< 0.05 ;图2c )，证实了保护性农业中微生物周转对增温的加速响应。保护性农业下真菌残体碳随年份线性增加，2020年增温效应是2010年( Slope = 1.6 , P= 0.04 ;图2d )的19倍。然而，在常规农业下，这种影响并不显著。作为优势类群微生物生物量的指标，微生物PLFA生物标志物浓度的增加，也表明了养护管理和增温对真菌的益处，这反映在较大的真菌/细菌PLFA比值上(图1i )。较大的真菌生物量导致较大的真菌残体物质，随着时间的推移对总残体物质的贡献显著增加( P < 0.05 )，并通过增温进一步增加(下降29 % ; P < 0.05 ;图2c)。
3种互补的非参数多元统计检验( Adonis，Anosim和MRPP )证实，在保护性和常规农业条件下，所有年份的细菌和真菌群落在增温和未增温地块之间存在显著差异( P < 0.05 )。在保护性农业下，增温对酸杆菌门的相对丰度有较大的负面影响( β = -0.122 , P < 0.001 ;图3a)，而增加了放线菌门、厚壁菌门、拟杆菌门和疣微菌门的相对丰度( β = 0.002 ~ 0.07 , P < 0.05 ;图3a)。变形菌门的相对丰度在增温的常规农业下增加( P < 0.01 ;图3a)。通过对FUNGuild分类的不同真菌集团的分析，增温对2种管理方式下腐生生物的相对丰度均有微弱的增加，但在保护性农业下的影响更为显著( β = 0.015 vs 0.055 ;图3a)。
为阐明增温对微生物群落结构时间周转的影响，进一步评估了细菌和真菌的时间衰减关系( TDRs )。研究结果表明，真菌的时间周转速率快于细菌( V = 0.24 ~ 0.35 VS 0.72 ~ 0.97 ; P < 0.001 ;图3b)。增温和对照之间细菌和真菌群落结构的差异随时间线性增加，但仅在保护性农业下( P < 0.05 ;图3c)。此外，在保护性农业条件下，增温和对照样地之间微生物群落的配对差异对比，真菌(slope= 0.006 ;图3c)比细菌(slope= 0.028 ;图3b)更明显。这表明在保护性农业条件下，增温对真菌的时间周转的影响比细菌更显著。增温加快了保护性农业下子囊菌门和担子菌门的时间周转率，但降低了厚壁菌门和浮霉菌门( P < 0.05 ;图3c )。
通过鸟枪法宏基因组分析来确定与细胞过程和代谢相关的微生物功能的变化(图4a )。在早期阶段(2010年) ( P< 0.05 ;图4a)，在保护性和常规农业下，参与微生物细胞成分生物合成的途径的相对丰度均因增温而降低。然而，这些途径在后期(2020年)增温的保护性农业下增加，特别是在生物被膜形成和氨基酸生物合成方面，这表明与蛋白质生产和细胞生长潜力( P < 0.05 ;图4a)相关的基因活性可能受到刺激。
采用结构方程模型确定增温诱导的驱动SOC动态的非生物(微生物生理及多样性)和生物(基质可利用性和微气候因子)组分。结果揭示了土壤微生物生理特性在调节保护性农业下SOC动态中的重要作用。土壤温度、底物有效性(用植物生物量和DOC表示)、微生物α多样性、微生物群落组成、微生物CUE和微生物残体碳的组合解释了85 %的SOC变化(图5a )。在这些因子中，真菌残体碳对SOC的正向直接作用最大(图5b )，而微生物CUE主要与间接作用有关(图5b )。
4 讨论
本研究聚焦于保护性耕作与增温对土壤有机碳（SOC）持久性的影响。通过长期实验数据，我们发现保护性耕作显著促进了SOC的积累，尤其在增温条件下，SOC含量随时间延长呈现线性增长趋势，且增速逐渐加快。这一发现表明，保护性耕作能够有效提升土壤固碳能力，对抗全球气候变化具有重要意义。相比之下，传统耕作方式下的SOC含量并未受到增温的显著影响，这进一步凸显了保护性耕作的优势。
增温条件下，地下生物量和根系分泌物均有所增加，然而这些变化并未转化为SOC含量的显著提升。这一结果提示我们，SOC的积累不仅受到植物碳输入的影响，还受到土壤微生物群落和土壤管理方式的共同调控。保护性耕作通过改变土壤环境和微生物群落结构，促进了SOC的积累和稳定。同时，我们发现真菌在SOC积累过程中发挥着更为重要的作用，其残体对SOC的贡献超过了细菌。
本研究还发现，微生物对增温的适应机制在SOC积累过程中也起到了关键作用。微生物通过提高生长效率和代谢功能，响应了底物可用性的增加，从而促进了SOC的积累。这些发现为我们理解保护性耕作下SOC积累机制提供了新的视角，也为制定有效的土壤碳管理策略提供了科学依据。未来，我们需要进一步探索微生物群落结构和功能与SOC积累之间的内在联系，以推动农业可持续发展和应对全球气候变化。
5 主要结论
Reference:
Jing Tian, Dungait, Jennifer A. J., Fusuo Zhang, et.al, (2024). Microbially mediated mechanisms underlie soil carbon accrual by conservation agriculture under decade-long warming. Nature communications, 15, 377.
https://doi.org/10.1038/s41467-023-44647-4
本期分享来自2024级草学专业硕士研究生彭东超
