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摘要：这项研究检查了植物多样性和土壤微生物多样性之间的关系，以及植物入侵对这些关系的影响。研究人员进行了一项盆栽实验，操纵植物丰富度(1、2、4或8个物种)和一种入侵植物物种(Symphyotrichum subulatum)的存在。研究发现，在无入侵条件下,土壤真菌多样性与植物多样性呈正相关,而细菌多样性与植物多样性的关系并不显著。然而,在植物入侵下,植物-真菌多样性的耦合增强,但植物-真菌β多样性关系却被解耦。该研究还发现,植物多样性与土壤微生物抵御植物入侵之间存在显著的正相关关系,观察到的关系由细菌和真菌群落的不同过程决定。
关键词：物种多样性、土壤真菌多样性、土壤细菌多样性
文 章 信 息
译名：植物多样性增强了土壤真菌多样性和微生物对植物入侵的抵抗力
发表时间：2021年6月
期刊IF：3.9（2023）
第一单位：中国科学院生态环境科学研究中心城市与区域生态国家重点实验室
通讯单位：中国科学院生态环境科学研究中心城市与区域生态国家重点实验室
文 章 亮 点
1.植物多样性增强了土壤真菌多样性和对植物入侵的微生物抗性
2.植物多样性与土壤细菌多样性之间的关系并不显著，而与土壤真菌多样性的关系是正相关的
3.植物入侵改变了地上和地下多样性之间的关系，增强了植物-真菌α多样性关系，但分离了植物-真菌β多样性关系
4.植物多样性对土壤微生物抵御植物入侵具有显著的正面影响，这种关系由细菌和真菌群落的不同过程决定
文 章 简 介
1 研究意义
地上与地下生物群落的相互作用对生态系统功能和稳定性意义重大，但植物多样性与土壤微生物多样性关系不明，且植物多样性丧失对土壤微生物群落稳定性影响未知。植物入侵影响生态系统，而本土地下群落对其响应、植物-土壤微生物多样性关系变化及植物多样性对土壤微生物群落抗入侵稳定性影响有待探究。本研究旨在检验植物-土壤微生物多样性关系及植物入侵影响、测试植物多样性-土壤微生物抵抗稳定性关系、确定影响微生物多样性因素并揭示生态机制。2 研究方法
2.1 实验地点与时间：
实验于 2013 -
2016 年在中国东南部台州大学校园开展。
2.2 植物丰富度梯度设置：
建立 1、2、4、8 种植物的丰富度梯度，每种处理重复两次，分别进行非入侵和入侵实验。2013 年 3 月，在 90 个花盆（72cm×64cm×42cm）中建立植物丰富度梯度，物种池包含 16 种多年生草地本地物种，通过随机选择物种组合进行种植，定期除草以维持物种组成。
2.3 植物入侵处理：
2015 年 12 月，在入侵实验的每个花盆中添加 50 颗入侵植物Symphyotrichum subulatum 的种子，实验在温室中进行，通过网罩和塑料膜避免其他物种种子干扰，定期洒水保持水分一致。
2.4 样本采集：
2016 年 10 月植物收获前，在每个花盆中随机采集 5 个 0 - 10cm 深度的土壤芯混合为一个样本，共获得 90 个土壤样本，新鲜土壤样本过 2mm 筛后分成两份，一份 4 °C 保存用于测定土壤性质，另一份 - 240°C 保存用于 DNA 提取。
实验处理如下（fig.1）：
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3 结果
3.1 细菌群落分析结果
对于α多样性：在非入侵和入侵处理中，植物丰富度与细菌群落的α多样性（以Chao1丰富度衡量）均无显著相关性。在考虑细菌群落内特定类群的α多样性时，非入侵处理中植物丰富度与特定分类群的丰富度无显著关系，而在入侵处理中，酸杆菌门（Acidobacteria）和α - 变形菌（Alphaproteobacteria）的丰富度与植物丰富度有显著关系。（fig.2）对于β多样性：细菌β多样性与植物β多样性之间无显著关系。（fig.3） 对于群落的组成结构 ：通过典范对应分析（CCA）和置换多元方差分析（PERMANOVA），发现非入侵和入侵处理中植物丰富度水平间细菌群落组成无显著差异。在非入侵处理中，总磷（TP）是影响细菌群落组成变化的主要因素，与多种细菌门类的相对丰度显著相关；（fig.4）在入侵处理中，植物地上生物量和根生物量是影响细菌群落组成的重要因素。此外，与非入侵条件相比，植物入侵使部分细菌门类的相对丰度发生显著变化，如五个细菌门类（包括Armatimonadetes、Cyanobacteria、Chloroflexi、Alphaproteobacteria和Chlorobi）的丰度显著降低，而γ - 变形菌纲（Gammaproteobacteria）的丰度显著增加，共有19个细菌功能群发生显著改变，多数功能群在入侵后丰度降低，仅参与尿素分解、木聚糖分解和几丁质分解的功能群以及植物病原体和细胞内寄生虫等功能群丰度增加。（表1、表2）影响因素：在非入侵处理中，C/P比是影响细菌丰富度的最重要因素，硝酸盐还原酶也有一定影响；在入侵处理中，球囊霉素是最佳预测因子，脱氢酶、植物丰富度、TP和硝酸盐还原酶也对细菌丰富度有一定影响。研究发现，随着植物丰富度的增加，非侵袭和侵袭处理之间的细菌群落差异显著降低 （R2= 0.026;P < 0.001）。此外，植物丰富度显著相关 （R2= 0.021;P = 0.002） 与细菌群落相异性的周转分量，但相关性不显著 。（fig.5）![]()
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3.2 真菌群落分析结果
α多样性：真菌丰富度在非入侵处理中与植物丰富度显著正相关，在入侵处理中相关性更强。（fig.2）对于真菌群落内特定类群，在入侵处理中担子菌门（Basidiomycota）的丰富度与植物丰富度有显著关系。在控制非入侵处理中的共享土壤因素后，植物丰富度与真菌丰富度的关系不显著，但在入侵处理中控制共享土壤因素后关系仍显著。（fig.3）结构方程模型（SEM）分析表明，在非入侵处理中植物丰富度通过增加土壤TC间接影响真菌丰富度，而在入侵处理中植物丰富度直接影响真菌丰富度。β多样性：在非入侵处理中，真菌β多样性与植物β多样性显著相关（Mantel检验），但在入侵处理中这种关系不显著。群落组成：非入侵和入侵处理中植物丰富度水平间真菌群落组成无显著差异（CCA和PERMANOVA检验）。在非入侵处理中，土壤TC是影响真菌群落组成变化的主要因素，与多种真菌门类或类群的相对丰度显著相关；（表2）在入侵处理中，植物地上生物量是影响真菌群落组成变化的主要因素。与非入侵处理相比，植物入侵使真菌群落中部分门类和功能群的相对丰度发生显著变化，如六个门类和四个功能群，多数门类和功能群（包括子囊菌门Ascomycota、壶菌纲Chytridiomycetes、接合菌门Zygomycota、锤舌菌纲Leotiomycetes、丛枝菌根真菌组、木材腐生菌和地衣化真菌组等）在入侵后丰度显著增加。（fig.4）影响因素：在非入侵处理中，TC是影响真菌丰富度的最重要因素；在入侵处理中，植物丰富度是最佳预测因子，植物根生物量和地上生物量也对真菌丰富度有一定影响。研究发现植物丰富度对土壤 TC 有积极影响 （0.643; P < 0.001），土壤 TC 解释了 28.7% 的真菌丰富度变化 （0.536; P < 0.001） 在非侵入性治疗中。然而，在入侵处理中，植物丰富度对土壤 TC 没有影响 （0.204; P > 0.05），但直接 （0.633; P < 0.001） 影响真菌丰富度，植物丰富度解释了 40% 的真菌丰富度变化。（fig.6）4 讨论
4.1 植物多样性与土壤真菌多样性关系
植物多样性与土壤真菌多样性存在显著耦合关系，且植物入侵显著改变了这种关系。在无植物入侵时，植物丰富度通过增加土壤总碳（TC）间接促进土壤真菌丰富度；而在植物入侵条件下，植物丰富度直接对土壤真菌丰富度产生正向影响。这表明植物入侵增强了植物 - 真菌α多样性关系的耦合。植物 - 真菌β多样性关系在植物入侵前后发生变化，入侵前显著相关，入侵后关系脱钩，可能是由于真菌功能群的宿主特异性在入侵后被打破。4.2 植物多样性与土壤微生物对植物入侵的抵抗力关系
植物多样性与土壤微生物对植物入侵的抵抗力呈显著正相关，即植物丰富度越高，土壤微生物群落对植物入侵的抵抗力越强。细菌和真菌群落稳定性关系的生态过程不同，细菌稳定性与周转过程相关，真菌稳定性主要由嵌套性过程决定。这意味着植物入侵导致土壤真菌群落物种损失在植物多样性较低时更为严重，而细菌群落主要经历物种替代过程，可能归因于细菌物种的生态位宽度或生活史策略。4.3 土壤微生物群落与植物和土壤属性的联系
细菌丰富度在非入侵处理中主要受土壤C/P影响，在入侵处理中受土壤球囊霉素影响，且细菌群落组成受土壤TP影响较大。同时，土壤pH对特定细菌门类丰富度有影响。真菌群落组成在非入侵处理中受土壤TC影响较大，在入侵处理中受植物地上生物量影响显著。植物入侵还导致真菌群落中部分门类和功能群相对丰度发生变化。4.4 植物多样性与土壤微生物对植物入侵的抵抗力关系
随着植物丰富度增加，土壤微生物群落对植物入侵的抵抗力增强，表现为非入侵和入侵处理间土壤微生物群落相异性（以 Bray - Curtis 距离衡量）显著减小。细菌群落的稳定性关系主要与周转（物种替代）过程相关，植物丰富度与细菌群落相异性的周转成分显著相关，与嵌套性（物种损失）成分无显著相关；真菌群落的稳定性关系主要由嵌套性过程决定，植物丰富度与真菌群落相异性的嵌套性成分显著相关，与周转成分无显著相关。这表明植物入侵导致土壤真菌群落物种损失在植物多样性较低时更严重，而细菌群落主要经历物种替代过程。5 结论
研究结果表明在无入侵条件下，土壤真菌多样性与植物多样性呈显著正相关，而细菌多样性与植物多样性的关系不显著。在植物入侵条件下，植物-真菌α多样性的耦合关系增强，但植物-真菌β多样性的关系发生了解耦。植物多样性与土壤微生物抗性之间存在显著正相关关系。这种正相关关系是由细菌和真菌群落的物种替换(turnover)和物种丢失(nestedness)过程决定的。植物多样性通过增加土壤总碳含量间接提高了土壤真菌多样性，并在植物入侵条件下直接提高了土壤真菌多样性。这些发现丰富了我们对地上-地下多样性关系和多样性-稳定性关系的认知。Reference:
Congcong Shen, Jiang Wang, Ji-Zheng He, et al.
(2021) Plant Diversity Enhances Soil Fungal Diversity and Microbial Resistance
to Plant Invasion. Applied and Environmental Microbiology, 10.1128, 00251-21.
https://doi.org/10.1128/AEM.00251-21
本期分享来自2024级农艺与种业专业硕士研究生李玉涛
