我们很少观察到植物群落中的竞争排斥现象，即使植物在争夺有限的资源池。因此，我们对维持植物生物多样性机制的了解可能是有限的。在本研究中，我们探讨了两种常见的生态策略，即物种筛选（species sorting）和性状替换（character displacement），它们通过减少竞争来促进共存。我们评估了木本植物实施这两种策略的程度，以降低通过营养（主要是菌根）互惠关系发生的地下养分竞争。首先，我们利用全球本土植物区系清单汇编了有关木本被子植物的植物性状和菌根结合状态的数据。我们的分析表明，在菌根多样性较高的地区，不同菌根类型的物种在叶面积和木材密度上表现出不同的平均值，这表明了物种的分类。其次，我们重新分析了一个关于叶面积的大型数据集，证明在菌根多样性高的地区，树木的叶面积值保持不同，显示出性状替换。植物间的性状替换被认为是罕见的，因此我们的观察结果意义重大。总之，我们的研究发现了一种罕见的性状替换现象，并确定了植物缓解竞争的一种常见机制，从而揭示了植物在不同生态系统中共存的复杂性。
引言
当竞争物种共存于同一区域（共生）时，它们的表型特征往往会与孤立存在时截然不同，这种现象被称为性状替换。在鸟类、鱼类、昆虫和哺乳动物中，性状替换现象都有详细记录，但在植物中的观察却很有限。植物性状替换现象罕见的原因之一可能是植物物种个体遇到的竞争者在空间和时间上存在差异，从而抵消了从缓解竞争中获得的益处。植物争夺有限的资源，包括光照、传粉媒介和养分（主要是氮（N）和磷（P）），这往往限制了陆地生态系统的生长。因此，目前仍不清楚是什么引发了植物的性状替换（驱动因素），以及植物表型的差异是如何表现出来的（表型反应）。例如，改变具有相同传粉媒介的物种的花期重叠既可能是传粉策略的驱动因素，也可能是表型反应。植物性状替换的另一个潜在驱动因素可能是真菌协作梯度上地下投资策略的差异。真菌协作梯度最初是针对与丛枝菌根真菌结合的草本植物提出的，其范围从“自己动手”策略到完全依赖丛枝菌根真菌获取养分，可在很大程度上形成一个物种的生态化学计量（以元素组的形式捕获）。木本植物有多种菌根关系，如温带森林中的外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）和有机土壤中的杜鹃花类菌根（ericoid mycorrhiza，ERM）。减少竞争的进化适应可能是由于植物物种经常遇到不同菌根结合的个体。对于木本植物来说，不同的菌根结合类型更有可能成为性状替换的驱动因素，而菌根结合类型对植物物种的养分经济和适应性有重大影响。菌根关联策略的变化是微妙的，但可以表现为菌根策略的改变，由此导致的植物物种养分经济的变化可能会因此以一种或多种常见植物性状的形式表现出来（表型反应）。
将性状生态学范式与共存机制联系起来是一项复杂的挑战。然而，最近的进展表明在这一方向上取得了显著进步。例如，Kunstler等利用普查数据对竞争进行量化，并将竞争强度的估计值与从确切个体获得的性状数据相关联。相反，Pérez-Ramos等通过一个同质园实验建立了一个实验设计，使他们能够将10个一年生草地物种的成对竞争效应划分为生态位差异和相对适应性差异，并将它们与植物性状联系起来。同样，vanderSande等研究了树木在原生地和外来分布区的性状，并对两者进行了比较。这些研究强调了生物相互作用在塑造植物物种分布方面的重要性，同时也凸显了低估生物相互作用作用的倾向。在此背景下，我们旨在通过探讨两种生物共存机制——物种筛选和性状替换——在整个被子植物木本植物分布中的普遍性，引起对这一疏忽的更多关注。
在这项研究中，我们探讨了木本植物的菌根关联策略是否会导致其性状发生变化。首先，我们研究了五种植物性状是如何随菌根关联策略而变化的。其次，我们研究了各国本土植物区系中菌根关联的多样性是否能解释这些性状的变化模式。第三，我们评估了菌根关联策略是否会导致木本植物的性状替换。
材料和方法
为了解决物种筛选问题，我们依赖于植物生物地理学中的现有框架，通常通过群落平均性状值与气候或土壤特性等环境参数之间的相关性来呈现。这些相关性通常被解释为已解决的环境驱动因素诱导植物群落变化的证据，从而引起物种筛选（通常称为环境过滤）。这种方法将种间竞争与群落水平观察到的模式联系起来。生态学理论预测，群落平均性状值在环境变量梯度上会发生单向变化。然而，这些相关性检验偶尔会夸大统计能力，因而受到质疑。在我们的研究中，我们将菌根Shannon多样性作为一个梯度，但重点关注各群体（主要是丛枝菌根伴生和非丛枝菌根伴生木本植物）群落平均性状的差异程度。具体来说，我们对Shannon多样性指数（梯度）与菌根类型之间的统计交互项很感兴趣，并通过目测来确认不同菌根类型的加权平均值确实发生了分化（即显著的交互项可能意味着平均值趋同）。
为了证明性状替换，我们进一步发展了Adams和Collyer的方法，该方法可用于跨环境梯度的观测。在我们的分析中，我们研究了在菌根多样性较高的情况下，多个植物物种对叶面积的同种反应是否会出现分化。因此，我们以植物物种为分析单位，比较叶面积与菌根多样性之间在物种水平上的假定观测关系斜率。这种方法的优点是对梯度的假设最少，特别是在菌根多样性较高的情况下，树种间在菌根结合类型或养分获取策略方面的竞争更激烈。
所有分析都是针对被归类为木本物种的被子植物子集进行的。我们从全球植物形态和功能谱数据集（Global Spectrum of Plant Form and Function Dataset）中获得了叶面积、树高、单位面积叶质量（LMA）和种子质量性状值的数据，并从国际农林研究中心获得了木材密度的信息。在选择植物性状进行分析时，我们在可行性、获得不同植物物种的信息以及涵盖三组记录在案的自相关性状（叶片经济光谱、木材经济光谱和根部经济光谱）之间进行了折中。每个地点的本地物种清单都是从全球归化外来植物数据库中提取的，该数据库是一份全球清单。为了评估植物物种分布范围内的叶面积变化，我们使用了Wright等的SLA数据集。根据Delavaux等发表的文章，在植物科一级检索了菌根关联类型信息。只有当Delavaux等中至少有40%的记录与单一菌根结合类型相匹配时，我们才会为一个物种指定一个固定的菌根状态。所有分析都集中在木本物种上，菌根结合类型被重新划分为丛枝菌根、非丛枝菌根、混合型（丛枝菌根和其他菌根类型）和非菌根（图1）。未形成任何菌根的树木由于在大多数分析中存在有限，因此不在进一步考虑之列。
我们使用Shannon多样性H′指数计算菌根多样性：首先，我们总结了每个地点与每种菌根类型相关联的物种数量。然后，我们评估了该载体的Shannon多样性H′指数。我们没有考虑丰富度，因为在大多数地点，我们观察到了所有三类菌根，即丛枝型、混合型和非菌根型植物宿主，丰富度无一例外都是三类。通过平均对数变换性状值得到的几何平均数被用来计算每种菌根结合类型的平均性状值。这一步骤适用于至少有21个木本植物物种记录且至少有两种菌根类型具有性状值的地点。由于种子质量、LMA、植株高度、叶面积和木材密度呈对数正态分布，因此对其进行了对数变换。在使用Wright等的数据进行性状替换测试时，分析仅限于在至少三个不同地点观察到的354个物种。地点是根据分辨率为5°纬度和5°经度的全球地图确定的，以确保每个物种至少在三个不同的网格单元中被报告。我们对这些地点的菌根多样性数据进行了平均，并考虑了菌根多样性标准偏差超过0.25的记录。我们使用对数变换叶面积作为响应变量，菌根多样性作为预测变量的线性回归模型来评估两者之间的关系。
为了解决样本量不等的问题，大多数测试都使用1000个随机观测值的子集进行标准化（如图1）。非参数Spearman's rho检验优先用于相关性检验，以考虑可能违反参数检验假设的情况，并控制异常值。统计分析在R v4.2.2上进行。
为了解决物种筛选问题，我们将全球归化外来植物区系数据集中至少有20个物种且具有菌根类型信息的地点作为分析单位。我们进行了方差分析，以每个菌根类型的性状加权平均值作为响应变量，以菌根类型和菌根多样性指数作为预测变量。如果两个预测因子的交互项显著，并且不同菌根类型的反应可视化支持加权平均值与菌根多样性的差异，我们就认为该分析提供了物种筛选的证据。
为了解决性状替换问题，我们首先通过平均每个网格单元的记录，将Wright等的叶面积观测数据以及菌根多样性估计值投影到5°×5°的全球地图上。随后，我们以叶面积作为响应，以菌根多样性作为预测因子，对每种植物（即同种植物）至少三个观测值进行线性模型拟合，并提取斜率。最后，我们进行了方差分析，以确定斜率（即同种植物对菌根多样性的反应）在我们研究中考虑的三种菌根类型之间是否存在差异。
为了评估物种筛选分析的稳健性，我们尝试了不同的阈值：（1）改变一个地点物种库中的物种数量（从5种到40种不等）；（2）调整菌根类型记录对科分类的严格程度（从0.05%到70%）。在物种筛选方面，我们根据菌根多样性变异性测试了五个纳入阈值（标准差：0.1、0.2、0.25、0.35、0.4），结果在总共354条记录中分别考虑了100、61、61、47和37条记录（Test S4.1）。此外，我们通过分别分析欧洲+非洲、美洲、澳大拉西亚和中亚的记录，测试了我们的结果在不同地区的可重现程度。最后，我们用从WorldClim中提取的两个生物气候变量：年平均气温（bio1）和年平均降水量（bio12）来替代菌根多样性，以评估在多大程度上可以观察到可比的交互项。关于性状替换的检验，我们用Blomberg K检验法评估了我们的模式在系统发育上的保守程度，在显著性上，我们整合了系统发育广义最小二乘法，以评估我们的结果在考虑木本物种系统发育结构时的稳健性。
研究结果
我们进行了大量分析，以探索全球植物形态与功能谱数据集和木材密度信息中的性状信息与菌根关联类型之间的关系，并在植物科水平上进行了评估。在每种情况下，我们都进行了1000次方差分析测试，每次都有1000个具有完整信息的随机观测值。我们将木本植物菌根关联分为四类（AM；混合（AM和非AM）；非AM；非菌根），结果在p=0.01临界值时，F值显著高于3.8（图1b-d；Test S1）。然而，当我们使用系统发育广义最小二乘法进行系统发育比较校正时（在每种情况下使用1000个随机完整观测值迭代测试10次），其中我们使用最大似然估计参数Pagel's λ和delta，但没有一个关系仍然显著（图1a；Test S1）。
我们将菌根关联类型信息与全球归化外来植物数据库（The Global Naturalized Alien Flora database）中的物种列表配对，该数据库是一份全球清单。我们只考虑了至少有21种植物物种记录与菌根信息的地点。这些地点的菌根类型的平均Shannon多样性为0.67（标准偏差：0.16，范围：0.35-1.08；图2b；Test S2.1-S2.5）。菌根类型多样性随纬度变化不大（rho=0.02，p=0.75，图2c）。我们观察到，在观察点较多的地点，菌根类型的多样性较高，而在观察点有许多专门与AM关联的植物的地点，菌根类型的多样性有所下降，而在观察点有许多非AM关联和兼性AM关联物种的地点，菌根类型的多样性有所增加（分别为rho=0.40，p<0.001；rho=-0.21，p=0.007；rho=0.39，p<0.001；图2d）。
我们将全球归化外来植物区系数据库中的地点与每个物种的平均性状值进行了匹配，并计算了每个菌根类型的加权平均性状值，我们发现叶面积和木材密度符合物种筛选的标准，在菌根和菌根H′指数之间表现出显著的交互效应。叶面积和木材密度显示出菌根对菌根H′指数斜率的异质性，显示出AM关联植物和非AM关联植物的不同反应（图3）。虽然种子质量表现出斜率异质性趋势，但两种极端的菌根类型在H′指数梯度上趋于一致（图S1；测试S3.5）。
我们汇集了Wright等对每个植物物种叶面积的观察结果，以及van Kleunen等以5°×5°经纬度为粒度对每个地点的菌根多样性信息。我们研究了至少有三个地点的354种植物的性状信息。以特定叶面积为响应变量、以菌根多样性为预测变量的回归模型显示了四种关联类型之间的差异（F=3.3，p=0.049）。在菌根多样性较高的地区，非AM关联植物的叶面积值较高，而混合物种的叶面积值则有所下降（图4；测试S4.1）。
叶面积上的物种筛选关系对从10个物种到约30个物种的物种纳入阈值都是稳健的（图S2a）。木材密度的相应关系对所使用的纳入阈值的稳健性较差（图2b）。在不同的菌根分类阈值下，叶面积和木材密度的关系都保持稳定（图S3）。当我们考虑多样性差异较小的条目（即标准偏差=0.1）时，对性状替换的分析并不显著，但在我们使用的整个备选差异阈值范围内（即标准偏差在0.2和0.4之间——Test S4.1）仍然显著。我们可以在描述美洲、欧洲-非洲和澳大拉西亚的数据子集中重复叶面积驱动物种筛选的发现（表S1）。我们还发现，在美洲和欧洲-非洲观测子集中，我们对木材密度的观察结果也具有可重复性。在中亚叶面积物种筛选和澳大拉西亚与中亚木材密度物种筛选的三个案例中，我们没有发现支持我们假设的观测数据（分别为18、15和3个观测数据）。生物气候变量解释了相当一部分叶面积的变异（bio1的F=52.6，p<0.001；bio12的F=4.6，p=0.03；表S2），但对木材密度的影响较小。然而，这些检验中的交互项比最大的主效应要小得多（<2%），表明没有实际的交互效应（即生物气候变量不是物种筛选的驱动因素；表S1）。
讨论
我们提供了令人信服的证据，证明木本植物采用了两种互补的生态策略，以减少与不同菌根结合的个体之间的竞争。首先，它们会进行物种筛选，与以单一菌根类型为主的地区相比，菌根类型多样性高的地区的木本植物物种在植物性状上表现出更大的表型差异。其次，木本植物会随着菌根多样性的增加而发生性状迁移，导致菌根多样性高和菌根多样性低的地区在叶面积等性状上出现明显的种内差异。据我们所知，这项研究是被子植物中罕见的性状替换案例。
我们在物种筛选（图3）和性状替换（图4）分析中得出的一致结论是，在菌根类型竞争中观察到的大多数变化可归因于一个单一的群体：非AM关联树种。值得注意的是，在我们的分析中，温带森林中以外生菌根为主的系统被归类为菌根多样性较高的生境（图2a,c）。一种可能的解释是，当有利的环境条件普遍存在时，非AM关联木本植物物种倾向于在菌根多样性高的生境中茁壮成长，并向特定的性状值靠拢。然而，我们认为这种情况不太可能发生。如果是这种情况，那么菌根多样性在纬度上的强烈梯度有望捕捉到气候条件的变化，但我们的数据并不支持这种情况（图2c）。观察到的模式很可能是由竞争驱动的，一些研究证明了菌根竞争在塑造木本系统植物群落中的重要作用。虽然我们的分析没有考虑不同菌根类型的相对多度，但外生菌根系统表现出相当高的菌根多样性，林下植被通常与丛枝菌根结合，这一点已得到公认。
本文所报告的这两种机制是否会引起竞争强度和竞争重要性发生生态学意义上的重大变化？经典的接种实验表明，菌根的定殖可导致植物物种的生物量生产发生重大变化。针对植物成对相互作用的研究也表明了菌根关联的潜在影响。我们过去的研究发现，草本群落中高度依赖丛枝菌根的物种比不依赖丛枝菌根的物种表现出更小的生态位差异，依赖菌根的植物物种保持着更高的竞争系数。Wagg和Mckenzie-Gopsill证明，菌根真菌缩小了草本植物物种之间的生态位差异。此外，Van Nuland等的研究还表明，在与AM真菌和外生菌根真菌结合的植物物种中，菌根结合类型可决定成对竞争的结果。总之，这些研究表明，由菌根介导的种间植物竞争足以决定共存。然而，木本植物感知菌根竞争的机制仍不清楚。Gruntman等认为，植物拥有多种可供选择的生长策略，并对这些策略进行优化，使其回报最大化，这可能是我们的分析中观察到的性状替换的原因。连接地上与地下的相互作用仍然是群落和生态系统生态学的一个前沿领域，我们的研究有助于填补这一空白。
必须考虑我们期望这些竞争缓解策略能促进植物共存的生境。许多生态系统主要由单一菌根类型主导。例如，大多数草本群落都与丛枝菌根有关，而温带森林几乎完全由外生菌根的树木主导。过渡生境，如沙丘松弛地带，同时寄生着与AM关联的植物和与外生菌根关联的植物寄主。亚热带森林和澳大利亚的各种生态系统，如西澳大利亚州，同时支持与AMF关联和与ECM关联的木本寄主。这些生态系统占陆地面积的很大一部分，同时存在不同的菌根结合类型，如图2a所示。我们相信，我们对菌根多样性的观察结果可以推广到这些系统，为今后的研究证实这一论断铺平了道路。
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