人类世的生物扩散已因人类活动而发生了深刻变化，对人类、生物多样性和生态系统造成了深远影响。有效管理这种扩散对于实现昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架的2030年目标至关重要。在这里，我们汇集了入侵科学、运动生态学和保护生物学的见解，并扩展了广泛使用的外来物种引入途径分类框架，以涵盖其他形式的扩散。我们制定了一个简单的全球方案，将生物的迁移分为人类世所特有的各种扩散类型。该方案可用于提高我们对扩散的理解，提供政策相关建议，为保护和生物安全行动提供信息，并实现对保护目标的监测和报告。

• 管理生物扩散的重要性与日俱增

人类正在改变生物的扩散。陆地和海洋使用的变化、气候变化、污染、生物入侵（见术语表）以及对物种的开发利用造成了物种地理范围的收缩、转移和扩展。物种分布范围的这些变化正在对人类健康和生计、生物多样性以及生态系统功能产生巨大的、加速的影响。

管理生物扩散的重要性在生物保护领域已得到广泛认可，并已纳入昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架的2030年目标（表1）。目标6明确要求对生物的扩散进行管理，以防止新的生物入侵，其他几个目标也隐含了对生物扩散进行管理的要求，如针对野生动植物贸易的目标5和提出气候变化减缓战略的目标8。然而，实现这些目标所需的管理行动可能会产生相互冲突的结果（表1）。因此，实现这些目标需要（i）进一步了解生物是如何扩散的；（ii）实施并整合各种管理行动；（iii）开发适用于多种情况的国际政策相关工具。来自入侵科学的框架，即Hulme等和《生物多样性公约》的引入路径框架，为扩散及其管理提供了宝贵的见解，并被达尔文核心设定为生物多样性标准，但其必然侧重于人类跨越政治或生物地理边界对生物的主动扩散。

在此，我们概述了生物的自然扩散机制，以及人类世的人类活动如何通过创造新的扩散机制和改变自然扩散来塑造扩散。我们提出了一个新的分类方案（图1），涵盖了人类世所特有的扩散类型。该方案与高层次的管理行动相联系，并确定了负责管理此类扩散的各方。

• 人类世的生物扩散

在没有人类干预的情况下，自然扩散可以是主动的（即自我推动，如鸟类飞行）；也可以是被动的，通过生物媒介（如附着在动物皮毛上的植物繁殖体）或非生物媒介（如风或水）进行传播。自然扩散事件通常会导致物种地理分布区边缘的逐渐变化，如冰期区域的重新定殖；美洲大交汇；以及物种分布区的转移和扩展，进入原本一直可以到达的区域，但由于人类引起的生境或气候变化而变得适宜。在这种情况下，扩散的频率很可能很高，新的分布区和原来的分布区之间会有持续的联系。当然，极端事件也会发生，个体扩散的距离会超过生态时间尺度。有许多关于流浪鸟类长途迁徙的记录，分子证据也表明发生过几次重大的洲际植物扩散事件。然而，远距离自然扩散事件通常并不频繁，连接的地区很少，涉及的繁殖体也很少（在线补充资料表S2）。

在人类世，生物扩散通常更快、更频繁、距离更远，而且更经常地克服生物地理障碍（在线补充资料中的表S2）。人类出于各种目的，包括保护（例如生物控制剂和有管理的迁移），有意将生物迁移到很远的地方。生物也会意外地随同贸易商品一起运输（例如，植物害虫随同交易的活观赏植物一起运输），或在运输载体中或运输载体上携带，例如随船压舱水运输的海洋或淡水生物，或随飞机运输的昆虫。在此过程中，人类通过新的扩散机制积极散播生物，促进频繁或持续的大规模扩散事件。人类交通网络的性质也意味着，极端距离的扩散事件变得更加频繁，扩散速度更快，扩散路线也更长，而这在以前是不可能发生的。例如，船舶压舱水可将整个沿海海洋生物群运送数千公里，农林业中使用的松树和澳大利亚相思树等树种也被运到新大陆大量广泛种植。

人类还改变了自然扩散。在某些情况下，人类只是改变了现有的自然扩散媒介。例如，与气候变化相关的气流增加导致更大的扩散，与偷猎相关的自然生物媒介灭绝导致扩散减少。在其他情况下，人类通过建造走廊克服生物地理障碍（如巴拿马运河和苏伊士运河），以及通过引入新的非生物（如漂浮的塑料碎片）和生物（如外来哺乳动物取代鸟类传播媒介）传播媒介，直接调解自然扩散事件。被人类改变的自然扩散事件可能与自然扩散事件类似。例如，通过在人造碎片上漂流进行被动扩散，可以简单地补充在天然材料上漂流的生物的扩散机会。在其他情况下，由人类改变的自然扩散事件在数量和质量上都不同于自然扩散——扩散更接近于人类主动运输生物的扩散事件（在线补充资料中的表S2）。例如，苏伊士运河在隔离了约13 Ma的生态系统之间建立了连续的联系，促成了数百种海洋外来物种向地中海的自然扩散，对生物多样性、人类健康和生计造成了严重影响。同样，气候变化引起的海洋环流变化可能会改变海洋生物浮游幼虫的扩散路线，导致海洋物种的重新分布，并产生可能威胁渔业的连锁影响。

值得注意的是，生物跨越政治或生物地理边界的扩散机制往往不同于其随后在这些边界内的扩散机制。例如，通过苏伊士运河洄游到地中海东部的印度洋-太平洋鱼类通过自然扩散扩展到地中海西部，随着气候变化削弱目前的生物地理屏障，印度洋和大西洋在12-18 Ma年来首次重新连接，预计将进一步扩散到大西洋。

• 扩散的管理和分类

在以前的框架（图2）基础上，我们的分类方案将人类主动扩散、人类介导的自然扩散和自然扩散分为十大机制（图1）。我们的方案可用于不同类群、地区、生境和时间段，以及从局部到全球范围的扩散事件。重要的是，无论关注的是本地物种还是外来物种，该方案都与高层次的管理行动相联系，并确定了责任方。一个物种的生物地理地位是由多个标准决定的，因此将扩散分为十种机制本身并不足以区分一个物种是本地物种还是外来物种——这是一个争论不休的话题。相反，一种更加务实的观点认为，无论物种的来源如何，都应限制有害的扩散事件，促进有益的扩散事件。

管理人类主动扩散的行动已经发展完善，但其实施和执行往往很困难或缺乏，特别是在政治边界内。

人类主动、有意的生物移动既有积极影响，也有消极影响（图3）。管理包括识别可能对接受地或原产地造成危害的扩散事件（例如，分别导致生物入侵和当地物种灭绝的扩散事件），并对移动进行监管（例如，通过许可证和证书）。当生物被移动以便随后有意释放时（图1，机制1），应要求获得收集和出口许可（例如，基于生物的《濒危物种贸易公约》保护状况）、进口许可（例如，基于生物安全风险分析）和释放许可，并由申请释放许可的各方提供证据，概述潜在的效益和风险。同样，收集、出口和进口用于人工饲养或栽培的生物体（图1，机制2），以及饲养这些生物体（例如，可能包括预防和控制任何逃逸的条件），都应获得许可证（以保护状况和入侵风险分析为支持）。这些生物的出口商和进口商应对这些过程负责，理想的情况是，对逃逸负责的监管者应被追究责任。

人类主动但意外地跨越生物地理边界移动生物，造成了普遍而代价高昂的影响（图3）。根据传播媒介是商品还是运输媒介，管理行动和责任方也有所不同。商品贸易（图1，机制3）受到监管，进口商通常需要在风险分析的支持下获得进口许可，风险分析考虑了商品携带有害生物的可能性，出口商则需要通过适当的源头管理（如熏蒸处理）确保植物检疫和动物检疫进口条件得到满足。对于运输载体，承运人或运输代理应确保载体的所有方面都不携带生物（图1，机制4）。这通常是通过在抵达目的地之前进行处理来实现的，例如通过在公海交换压舱水。对于生物随商品意外移动或在运输过程中移动，通常在到达目的地之前或之后进行检查，以评估是否符合进口条件或准则（例如，检查压载水记录簿、植物检疫证书或产品或载体本身）。

人为自然扩散

管理由人类直接介导的自然扩散事件所需的行动以及对这些行动负责的各方各不相同，这取决于人类是否建立了一种连接来弥合自然扩散障碍，或引入了一种新的非生物或生物媒介。管理行动一般都是一目了然的，但对于由新型生物载体促成的事件，则要根据具体情况而定。

人类建造的走廊（如运河、隧道和桥梁）突破了自然生物地理屏障，将以前互不相连的生境连接起来（图1，机制5），促进了以前不可能发生的扩散事件，从而产生了破坏性影响（图3）。增加连接生境的连通性或渗透性的走廊（如道路），或重新连接因人类活动而被隔离的生境的走廊（如保护走廊），与破坏自然生物地理屏障的走廊不同，它们只是增加了现有或先前存在的自然扩散事件的频率或速度。因此，这些走廊被归类为自然扩散。理想情况下，对于破坏自然扩散屏障的人类建造的走廊，需要在建造前对潜在后果进行评估，并做出适当的决定。对走廊进行监督的运营商应负责管理扩散，包括通过生理或物理屏障限制不必要的扩散事件（图3）。走廊的责任可以由政府或私营公司承担，但管理措施应该类似。考虑到即使设置了屏障，也可能会发生不希望发生的入侵事件，运营商应制定缓解计划，并监控和应对不希望发生的入侵事件。

人为废弃物（图1，机制6），如塑料和其它废弃物，如脱落的金属浮标，是生物的新型扩散载体（图3）。通常情况下，这些载体会增加以天然材料为生的本地生物的自然扩散频率，但它们也会促进以前不可能发生的全球规模的扩散事件。可以确定载体聚集的地点；利用遥感技术了解传播动态和路线；利用模拟工具和有关载体特性及相关生物特征的信息了解传播路线和起源。管理的重点是减少环境中的废物（《全球生物多样性框架》目标7；表1），这应该是污染者或生产者的责任（根据生产者延伸责任原则）[45]。

外来物种可作为其他生物的新型传播媒介（图1，机制7），导致生态相互作用的改变，对生物多样性和生态系统功能产生复杂影响（图3）。从生态学和经济学角度来看，防止引入有害的新型载体更有意义。但是，如果已经引入了载体，则最初引入载体的责任方应负责管理。但在某些情况下，要确定这些责任方是不可能的。理想的做法是，对新型生物载体进行跟踪；对其种群进行管理；在新型生物相互作用有害的情况下，限制其传播；在相互作用有益的情况下，促进其传播（例如，有效替代已灭绝的本地载体）。

人类没有直接干预的自然扩散事件，如果有益，则需要促进；如果有害，则需要限制。责任人应实施管理，或提供证据证明不采取行动不会造成危害。对于本地物种，责任方（监管者）将取决于具体情况（如保护机构、国家农业部门），并可能随着物种分布范围的变化而变化。对于外来物种而言，最初引进时提供便利的各方应对此负责，但确定这些各方往往具有挑战性。

需要限制有害外来物种的自然扩散，防止其从人工饲养或栽培中逃逸，并扩散到国内或国家间的敏感地点（图3）。虽然对外来物种的决定可以一目了然，但如何管理本地物种的自然扩散（如欧洲的橡树飞蛾）却一直存在争议。由于人类引起的景观连通性、生境和气候适宜性以及自然生物和非生物传播媒介的变化，本地物种的地理范围发生了收缩、转移和扩展（图3）。地理范围的转移和扩展通常被认为是积极的，也是对气候变化的重要响应，但也可能对接受地区产生重大负面影响。因此，关于促进还是限制本地物种扩散的决策应根据具体情况而定（图3），当价值观发生冲突时，或当管理可能产生意想不到的后果时（表1），决策就会变得复杂。

高层次的管理行动将根据扩散机制而有所不同。如果扩散是自我推动的（图1，机制10），那么在某些情况下，可以对其进行跟踪（例如，使用实时监控系统）并加以促进（例如，通过保护走廊、野生动物通道）或限制（例如，通过物理或生理障碍）。对于通过自然生物媒介扩散的生物（图1，机制9），可通过管理扩散生物的种群来限制其扩散。不过，管理的重点通常是载体，目的是保持本地物种之间互动的有效性（图3）。如果可能，应跟踪载体的扩散，并加以限制或促进。如果该生物是通过自然非生物载体扩散的（图1，机制8），则可通过模型确定和预测扩散路线，对源种群进行管理（例如，通过限制不受欢迎的做法来保护种群，或通过生物防治），并在潜在的进入地点实施监控。当无法限制有害扩散事件时，应实施缓解计划。由于自然扩散事件会跨越政治边界，而且在气候变化的情况下预计会发生许多此类事件，因此积极主动的跨境协议以及合作监测和管理对于本地物种和外来物种都将越来越重要。

• 结束语

生物扩散的频率、速度和距离的增加和减少，以及生物扩散障碍的突破和增加，是人类世的典型特征。这些变化极大地改变了物种的地理分布范围，带来了复杂而普遍的影响，需要在各种情况下加以解决（见悬而未决问题）。我们提出了一种扩散分类方案，该方案涵盖了人类世所特有的扩散类型（图1），可用于对各种情况下的扩散进行分类（图3）。该计划还与全球生物多样性框架下所需的监测和报告流程相关联，因此可用于提供与政策相关的建议，为管理提供依据。管理人类世的生物扩散需要整合一系列管理行动，并实施多部门方法，包括“一个生物安全”和“一个健康”。这里提出的分类方案超越了学科以及人类、动物和环境健康之间的传统界限，我们希望它将有助于完成这项任务。

• 悬而未决的问题

谁从保护走廊中获益最多，是目标本土物种、泛化本土物种还是外来物种？

人为生物碎片和自然碎片促成的扩散事件的相对重要性如何？这一点在淡水和陆地环境中尤其鲜为人知，因为在这些环境中，此类相互作用的记录很少。重要的是，要评估这类碎片的数量和类型发生变化时，这种扩散会发生怎样的变化。

外来物种在多大程度上促进了本土物种的扩散？

人类的主动扩散和人类介导的自然扩散对本土物种和外来物种的进化有何影响？

能否调整或改进管理人类国际性主动扩散的行动，以管理政治边界内的此类运动，或者是否需要开发新的方法？

我们如何确定应促进的本土物种自然扩散事件与应限制的自然扩散事件？如果在生态和社会背景下，或在原产地和接受地对扩散事件的评价不同，这将尤其具有挑战性。

我们能否推导出一套人为扩散综合症，以匹配过去对自然扩散的分类？

• 文献信息

题目

Harder, better, faster, stronger? Dispersal in the Anthropocene

期刊

Trends in Ecology & Evolution (IF = 16.7)

作者

Katelyn T. Faulkner, Philip E. Hulme, John R.U. Wilson 

发布日期

2024年 9 月 12 日

DOI

https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.08.010