![]()
由于生物和环境因素之间的相互作用产生了众所周知的复杂特性，理解生态系统对全球变化的反应长期以来一直是科学家们面临的挑战。我们提出了“生态系统同步”的概念——即多个生态系统之间生态系统功能的时间波动具有相似性——来克服这一挑战。生态系统同步性可表现为空间相关的环境波动（莫兰效应）、能量、养分和有机物的交换以及生态系统间生物特征的相似性。通过利用长期调查、遥感和越来越多地使用高频传感器来评估生态系统功能，生态系统同步性可促进我们对尚未探索的时空尺度上生态系统协调响应的理解，识别生态系统之间新出现的组合效应，并提供生态系统扰动信号。人类世是一个前所未有的地球动荡时代，与之相关的是生物多样性的迅速丧失和生态系统功能的巨大变化（见术语表）。然而，由于环境扰动作用于生物组织的不同层次、多个空间范围（如局域、区域或全球），且影响程度、持续时间和频率各不相同，因此理解和预测未来生态系统的反应仍然受到阻碍。要应对这一挑战，就必须通过多棱镜来研究生态动态，从而揭示生态系统中能量和物质随时间推移而发生转换和转移的过程。生态系统过程是将生物与其环境联系在一起的复杂的物理、化学和生物相互作用，最终形成所谓的突发特性。尽管开展了大量研究，但我们对这些纠缠在一起的相互作用的机理理解往往仍然有限。因此，人们呼吁对生态系统功能动态进行更深入的研究。生态系统功能动态是指一个或多个生态系统过程随着时间的推移而产生的生态系统性能。尽管量化全球变化对生态系统跨时空功能的影响存在公认的挑战，但响应这一呼吁的科学家将能更好地预测生态系统的未来状态。在研究种群的长期持续性和群落的稳定性以应对全球变化时，空间同步性一直是人们日益关注的焦点。在过去的50年中，对种群同步性的科学研究帮助人们更好地理解了环境扰动对种群动态的影响以及物种灭绝的相关风险。研究还表明，种群同步性的变化会扩展到更高的组织水平，例如影响群落结构和持续性，最终影响元种群和元群落的稳定性。尽管对物种生态学提供了大量见解，但对生态系统关键的新兴特性（包括在多个空间和时间尺度上表现出的动态响应）的关注要少得多。为了满足这一需求，本研究试图推进生态系统同步性的概念。具体来说，我们展示了生态系统同步性如何代表一种强大的综合特性，以了解生物与非生物因素之间复杂的相互作用所产生的生态系统协调动态的时空范围。我们将生态系统同步性定义为多个生态系统中特定生态系统功能的时间波动的相似性。生态系统同步性以该生态系统功能变化的方向和幅度为特征（Box 1）。两个生态系统可以表现出正同步（即生态系统功能动态同相）、负同步（即生态系统功能动态异相）或异步（即波动不相似）（Box 2）。根据生态学理论和以往对种群和群落同步性的研究，我们假设，随着生态系统间生物和非生物相似性的增加，正的生态系统同步性将更有可能出现。
在比较两个生态系统的时间序列时，可通过考虑变化的方向和振幅来描述生态系统同步性。正的生态系统同步性对应于两个生态系统之间生态系统功能的同步性，表现为同相动态（图I A,B）。相比之下，负的生态系统同步性对应于两个生态系统之间的生态系统功能的同步性，表现出反相位动态（即相关功能的反向趋势）（图I C,D）。在这两种情况下，特定生态系统功能的动态大小既可以相似（图I A,C），也可以不同（图I B,D），最终导致生态系统同步程度的不同。图I：生态系统同步性（A、B、D、E）和异步性（C）词汇表，基于在两个生态系统中测得的同一生态系统功能的动态波动方向和幅度（折线和非折线）。
同步性/不同步性用相关性表示：1=振幅高度相似的最高正同步性，-1=振幅高度相似的最高负同步性，0=异步性。在信号分析中，正相关表示同相动态，负相关表示异相动态。
Box 2 量化生态系统同步性
与先前对种群和群落同步性的调查一致，生态系统同步性的标准化估计值可使用相关方法（如Spearman相关性）进行量化，以显示反相动态（即负相关系数）与同相动态（即正相关系数）（表I）。这种方法对非线性和/或非单调关系比较敏感，应优先用于长度相似的时间序列的初步调查。这些局限性可以通过其他方法来克服，如动态时间规整，其目的是在所有可行的时间排列中调整时间序列。动态时间规整可以处理时间扭曲和随时间变化的数据中的动态变化速度。此外，生态系统功能的时间序列代表了以周期和频率为特征的时间信号。时间序列可在频域中进行转换，以识别在不同时间尺度上可检测到的信号中的时间模式，具体方法包括小波分析。小波分析有助于根据所考虑的变化频率（如每小时或季节性变化）来突出不同程度的同步性。最后，多变量自回归状态空间模型（MARSS）等自回归模型考虑了隐藏在观测时间序列中的过程的时间自相关性，也可用于估算同步性的程度和驱动因素（表I）。后两种方法非常适合长期时间序列（即监测项目）和/或高频率测量的时间序列（即传感器阵列），最终为更精细的生态系统动态分析铺平道路。
生态系统同步性预计来自三个主要机制：（i）莫兰效应，由环境条件（如气候条件）的空间自相关波动引起；（ii）生态系统之间的能量、养分和有机物通量，包括通过反应性状驱动生态系统关键功能的生物扩散、（ii）生态系统之间能量、养分和有机物的流动，包括生物的扩散，这些生物通过其反应性状驱动生态系统的关键功能；以及（iii）生物特征的相似性，这些生物特征描述了生物的数量、性质（如捕食性和互惠性）以及生物之间相互作用的强度，已知这些生物会影响上述流动。因此，生态系统同步性最终产生于水文、地貌和生物地球化学过程中的同步性，以及生物组织较低层次（如种群和群落）的生物动态中的同步性。因此，生态系统同步性包含在元生态系统框架中，因为它整合了生态系统之间共享环境条件和通量的理念。
对生态系统同步性的研究有助于增进我们对驱动生态动态的基本机制的了解。从概念的角度来看，生态系统同步性代表了一种聚合水平，可以处理加性（如生态系统中所有物种生物量的总和）和非加性（如水利用效率）生态系统属性的变化。之前关于元群落稳定性的研究已经讨论了加性属性的空间同步性概念，这表明无论聚合水平如何（即群落或生态系统水平），都可以得到类似的结果。生态系统同步性概念应更广泛地适用于非加性生态系统属性（与群落同步性概念的差异更大），这是因为生物因素与非生物因素以及能量、养分和有机物通量之间存在复杂的相互作用，难以仅用较低层次的生物组织来表示。这些特性包括初级生产力、养分循环、循环利用，以及土壤、沉积物、水及其界面中有机物和矿物质的存量。从更实际的角度来看，要考虑到参与特定生态系统过程的所有生物，例如评估能量通量的整个食物网或参与物质循环的整个微生物群落，可能具有挑战性，而生态系统同步性则可从生态系统功能的综合监测和量化中得出。例如，可以通过测量分解率、氮或磷浓度变化以及沉积物与水体或土壤界面的气体交换（如甲烷和二氧化碳）来研究有机物的循环。另外，也可以间接推断生态系统功能。例如，测量水生生态系统中溶解氧（O2）浓度的昼夜循环，可反映异养生物和自养生物对生态系统新陈代谢的总体贡献。生态系统同步性为研究生态系统协调动态的空间范围提供了一个新的机会，这种研究最初是通过种群间同步性的距离衰减等方法进行的。由于分类学和功能性状的差异，比较来自不同类型生态系统和不同领域的种群和群落之间的生态同步性具有挑战性，而生态系统同步性则为跨空间比较生态系统提供了一种新方法。例如，可以根据氧气和二氧化碳浓度的变化来计算生态系统的新陈代谢，以反映所有生态系统类型中初级生产和异养呼吸之间的相对平衡。由于长期监测计划（如BioTIME数据库）的存在，在生物组织的较低层次上测量生态同步性由来已久，而现在生态系统同步性的量化则要归功于空间范围广泛的生态系统功能监测计划的发展。这包括广泛的传感器阵列和遥感方法（如卫星图像）的大规模部署（图1），从而可在大范围内测量与生态系统功能相关的生态参数。图1 评估生态系统功能的高频监测
（A）卫星遥感测量森林的初级生产。（B）用于量化沉积物与水体之间气体交换的底栖培养箱。（C）自主溶解氧传感器，用于测量湖泊的新陈代谢。（D）用于测量热带稀树草原土壤呼吸作用的二氧化碳通量传感器。（E）用于评估实验中宇宙生态系统代谢的溶解氧传感器。
生态系统同步性还提供了一个独特的机会，可通过研究不同时间尺度（如小时、天、月、季和年）的生态系统功能变化来评估生态系统动态协调的时间范围，这对于解决与生态系统稳定性、恢复力和抵抗力有关的新问题至关重要。用于收集生态系统功能时间序列和研究同步水平的方法和传感器可根据所研究功能的特征和感兴趣的时间尺度调整其持续时间和频率（Box 2）。例如，从遥感或监测项目中收集的数十年数据可用于探索生态系统同步性的长期变化（例如，在压力扰动下）。使用通常在较短时间内收集高频数据的传感器阵列（图 1C），可了解同步模式的近期变化（如脉冲扰动下的变化）。总之，通过新兴技术提供数据的频率、持续时间和空间尺度，必须重新审视现有的概念，但同时也为研究生态学中新出现的问题开辟了途径。相对于通常用于种群和群落同步性分析的低频历史数据，这些进展可为某些生态过程（如氧气浓度的小时或昼夜变化）的时间尺度变化提供新的见解。对生态系统同步性所提供的生态系统功能的时空耦合维度的高度关注，明显不同于长期以来对单一生态系统对特定扰动的反应的研究。对多个生态系统的明确考虑为确定影响生态系统动态的扰动的空间范围提供了机会，并有助于突出生态系统功能自然周期（即时间范围）中的时间差异，而这些差异在孤立研究生态系统时很难解决。此外，生态系统同步性还有助于确定面临扰动的多个生态系统所产生的组合效应。事实上，跨元生态系统的生态系统功能平均化可能会促进生态系统功能在大时间尺度上的变异抑制，从而增强元生态系统尺度上的稳定性。总之，利用生态系统同步性是一种很有前景的方法，它可以揭示生态系统对全球变化的协调反应，确定局部生态系统功能影响更大尺度生态系统稳定性的变化驱动因素和路径，并提供预警信号，从而预测生态系统的深刻变化。全球变化可通过改变物理（如温度）和化学（如污染）环境条件以及生物成分的变化来影响生态系统的同步性。生态系统的生物特征可通过以下机制发生改变：群落重新组合（如本地物种被非本地物种取代）、栖息地破碎化导致的扩散限制、物种相互作用的变化或各营养级之间生物量的重新分配（如对顶级捕食者的过度开发）。这些变化可能会直接或间接地改变生态系统内部和之间的生化循环、能量转换和能量通量，从而影响生态系统之间的初始同步水平。在某些情况下，扰动会导致生态系统的异步（即初始同步水平下降），最终导致生态系统的异步。在另一些情况下，这些扰动会导致原本同步水平有限的生态系统同步化（即提高初始同步水平）。生态系统同步性的改变可通过生态系统功能动态振幅的变化来检测（图2A）。例如，热浪会导致氧气消耗量突然增加，最终改变二氧化碳和氧气平衡的小时振幅，而不会改变湖泊新陈代谢周期的昼夜频率。生态系统功能动态的时滞也可能导致同步性改变（图 2B）。例如，Ji等证明，干旱事件可导致全球范围内陆地生态系统的水利用效率出现几个月的时滞。最后，同步性改变可从特定生态系统功能变化频率的变化中检测出来（图2C）。例如，红树林在雨季、旱季和风季的季节性碳流量会因人为的红树林淹没而改变，从而导致二氧化碳排放量减少，并通过甲烷生成的扩大而导致甲烷排放量增加。这些例子突出表明，生态系统同步可以为了解生态系统功能改变的相关机制（如生物组织较低层次的生物变化）和时间尺度提供重大进展。图2 利用生态系统同步性评估全球变化对生态系统影响的时空范围。由全球变化因素（如（A）热浪、（B）干旱事件和（C）生境退化）引起的不同步的不同示例。在这些示例中，新陈代谢代表呼吸作用与氧气生产之间的平衡，水分利用效率代表总初级生产力与蒸散量之间的平衡，碳循环则简化为固定碳与释放碳和甲烷之间的平衡。这些示例是在两个生态系统（参考生态系统（黑色）和受影响生态系统（彩色））之间某一生态系统功能的初始同步性为正（时间序列的振幅和平均值相似）的情况下定义的。最后，扰动对生态系统同步性的改变可能表现出不同的时间持续性，从而对生态系统动态产生不同的影响。在分析时间序列时，假定表现出高度同步性的生态系统（例如，空间上接近，环境约束条件相同）可能已经因持续的扰动而非同步化（Box 3）。在这种情况下，无法评估非同步化的动态。不同的是，当生态系统同步性的改变发生在生态系统监测期间时，其持续时间会有所不同，这反映了扰动对生态系统动态造成的不同后果。在某些情况下，生态系统同步性的改变阶段可能是短暂的，生态系统会恢复到原来的同步性水平，这表明生态系统具有恢复能力。在另一些情况下，尽管扰动已经消除，但生态系统同步性的改变仍会持续，这反映了生态系统状态的变化（即稳态转换）。
Box 3 湖泊元社会生态系统（meta-socio-ecosystem）中的生态系统同步性在法国西南部，位于250平方公里范围内的一个砾石湖网络（图I A）面临着不同程度的人为干扰，如生物入侵、休闲渔业和可再生能源生产。该湖泊网络代表了一个元社会生态系统，为确定地理位置相近的生态系统之间的生态系统同步程度是否存在差异提供了机会。湖泊配备了量化溶解氧浓度的高频传感器（见正文图1C中的插图）。这些数据被用来计算相距50公里、气候条件相似的三个湖泊溶解氧浓度的同步性（相关性）。有趣的是，这些湖泊可能表现出很强的正同步性（湖1和湖2；rho=0.68，P<0.001）、负同步性（湖1和湖3；rho=-0.11，P<0.05）或异步性（湖2和湖3；rho=0.04，P=0.45）（图I B）。这一初步观察结果支持了这样一种观点，即生态系统同步性不仅受湖泊间空间距离或环境相似性的影响，还可能受局部扰动或局部生物环境差异（如群落组成差异）的影响。对生态系统同步性的研究有助于了解生态系统功能变化的驱动机制，并通过识别显示出相似同步性水平的湖泊或湖泊群，为在元社会生态系统层面改进淡水生态系统管理提供坚实的基础。它还可以提供新的视角，以了解本地（如鱼类放养、浮游光伏、污染）、区域（如热浪、生物入侵）和全球（如气候失衡）环境变化对生态系统特性所造成影响的叠加性、协同性或拮抗性。图I：湖泊之间不同程度的生态系统同步性
（A）所研究的三个湖泊的地理分布和法国西南部砾石坑湖泊网络的鸟瞰图；（B）利用高频传感器监测到的2023年三个湖泊每日溶解氧浓度的时间动态。每个板块都提供了每对湖泊之间的相关性。
生态系统同步性是一种新兴特性，可用于更好地理解生态系统的协调动态，并量化全球环境变化对生态系统功能的多维影响。我们认为，它为研究不同环境梯度下生态动态的原因和后果开辟了新的途径（见悬而未决问题）。从理论角度看，生态系统同步可能会揭示驱动生态系统动态及其协调响应的机制，最终提高我们理解生态系统稳定性的能力，使其超越局部范围，并比以往的研究具有更精细的时间分辨率。从更多的应用角度来看，生态系统同步性可能有助于确定生态系统变化的驱动因素和持续性。生态系统同步性的高低可能取决于生态系统的性质、生态系统间的通量以及为进行比较而确定的地理界限，在具体情况下确定这些因素可能更具挑战性（例如，如何严格确定两个森林之间的界限？）因此，生态系统同步性（或异步性）促进或恶化元生态系统稳定性的方式需要进一步研究。扰动影响生态系统同步性的不同机制的相对作用是什么？生态系统同步性如何受到全球变化的交互影响（即累积效应、协同效应、拮抗效应）？生态系统同步性的总体水平及其对全球变化的响应在生态系统类型和规模（如淡水湖与海洋湖泊或小湖泊与大湖泊）之间是否存在差异？在一个地方生态系统中，不同生态系统功能的同步性是否不同？
题目
Ecosystem
synchrony: an emerging property to elucidate ecosystem responses to global
change
期刊
Trends
in Ecology & Evolution (IF = 16.7)
作者
Chloé
Vagnon, Julian D. Olden, Stéphanie Boulêtreau, Rosalie Bruel, Mathieu Chevalier,
Flavien Garcia, Gordon Holtgrieve, Michelle Jackson, Elisa Thebault, Pablo A.
Tedesco, Julien Cucherousset
发布日期
2024年 8 月 30 日
DOI
https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.08.003
文章翻译仅代表译者的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。
