• 1 引言

性状（物理、生化、生理或行为特征）决定了物种对环境的耐受性和资源获取能力，从而决定了生物在环境轴上的持续位置。性状多样性指标提供了一种捕捉物种形态、生态生理学和生活史信息的方法，可作为了解生态位占据情况的有用替代指标。随着非生物异质性的增加，我们预计性状水平反应的范围也会增加，反过来，性状多样性也会增加。非生物异质性与性状多样性之间的正相关预计至少是由以下三种非排他性生物机制造成的：（1）竞争结果因环境变化而异，因为在一组非生物条件下有利的性状在另一组非生物条件下则不那么有利；（2）某些条件是某些性状所不能忍受的，这意味着能忍受和不能忍受这些条件的个体之间不存在竞争，从而导致生物在不同环境条件下共存；以及（3）非生物异质性为躲避环境变化、优先效应和天敌提供了更多机会，使物种丰富度和性状多样性得以长期保持。这些因素应能拓宽可用的生态位空间（即在代表环境条件的轴所定义的超体积内的物种表达），通过减少生态位重叠，使具有不同性状的物种共存，从而提高群落水平的性状多样性。

非生物异质性是指非生物成分偏离完全一致状态（即等值）的程度，因此决定了供生物利用的非生物条件和资源的多样性和多度。研究表明，非生物异质性是生物多样性的重要驱动因素，包括跨生物群落和空间尺度的性状多样性。非生物异质性包括许多不同的成分，它们对物种的性状反应产生不同的影响。最近，与地球表面和地下非生物相关的异质性，包括水文、地质、地貌和土壤成分（以下简称“地质多样性”），因其与物种水平群落组成的联系而受到越来越多的关注。然而，将地理多样性与物种性状或性状多样性联系起来的研究却少之又少。地质多样性直接支撑着植物的生物多样性，因此，我们可以预计，其组成部分及其相互作用与群落性状多样性有关。将地貌多样性的特定要素（而非地貌多样性本身）与性状多样性联系起来的研究越来越受欢迎，但结果却各不相同。例如，地形异质性（如崎岖指数）与宏观尺度的性状丰富度模式呈正相关，这是由于地形异质性对气候、土壤学和水文梯度的影响。地表水分的异质性与水分和养分的吸收直接相关，并与叶片干物质含量的变化呈正相关，但对群落水平性状多样性的影响微乎其微。在其他地方，温带和热带系统中，化学（如pH值）和物理（如质地）土壤性质的异质性与植物资源获取性状差异的增加有关。

由于后勤、技术和数据方面的限制，对大面积非生物成分进行定性具有挑战性。不过，数据可用性和地理空间技术（如遥感）的进步使研究人员至少可以量化大范围内地理多样性的某些组成部分。此类研究将存储在栅格图像像素中的值作为生态位空间环境轴的简化测量值，可用于量化地质多样性。基于信息论的方法将算法应用于栅格图像中的每个中心像素，并在指定区域（即移动窗口）内使用中心像素和周围像素的值计算异质性。这种方法虽然简化了环境特征，但有助于理解大空间范围内的宏观生态模式。重要的是，使用栅格数据和移动窗口对地质多样性进行建模可能会导致地质多样性和生物多样性数据建模范围之间的空间不匹配。例如，使用移动窗口建模的地质多样性可能反映的是周围景观的地质多样性，而不是生物群落附近的地质多样性。然而，有两个核心原因可以解释为什么在粗略范围内建模的地质多样性会影响局域生物群落；首先，周围环境条件决定了源种群的存在，从而影响元种群动态以及生物向局域群落的扩散；其次，大尺度的地质多样性模式通过空间自相关性直接代表了更细尺度的地质多样性。

尽管地质多样性与性状多样性关系的理论基础十分坚实，但仍存在两个关键的经验差距：（1）地质多样性与性状多样性之间的宏观生态学关系仍不明确；（2）在描述地质多样性与性状多样性关系时，目前的大部分文献都侧重于一种（或少数几种）非生物成分和性状。这是有问题的，因为非生物环境和物种性状综合征是复杂的，并在许多不同的成分和空间尺度上动态运作。在此，我们旨在解决这些问题，在考虑气候和土地利用的同时，测试欧洲各地的地质多样性与森林性状多样性之间的关系。在地质多样性方面，我们使用了有关土壤特性、地形崎岖度、地貌和湿度指数的数据。我们使用分别来自sPlotOpen和TRY数据库的植被数据和性状数据来计算性状多样性的各个维度，包括丰富度（所占生态位空间的数量）、均匀度（整个生态位空间的多度分布）和分歧度（所占生态位空间极端处的多度分布）。我们选择将重点放在性状多样性的多变量测量上，而不是单一性状上，以便更好地捕捉地质多样性在多大程度上导致物种差异，从而减少生态位重叠（正如环境异质性假说所预期的那样）。此外，我们将分析重点放在林下植被上，因为该地层的物种多样性已被证明与局域和周围的非生物异质性有密切关系，并确保研究重点突出，不会被其他植被层（如森林冠层）的性状多样性指标所掩盖。根据上述假设和Vernham等的研究，我们预计会出现三种主要模式。（1）地质多样性与性状丰富度和分歧度之间呈正相关，与性状均匀度之间呈负相关，因为异质性的增加会导致群落内生态位表达的多样性，但反过来也会增加生态位空间分布的不规则性（即不均匀性）。（2）地形异质性和气候将产生最强的总体影响，因为它们都会对生物产生直接影响，并通过地质多样性产生间接影响（例如，降水、地形和温度会影响土壤的形成）。（3）由于减少了性状数据与非生物变量之间的尺度不匹配，此处测量的地质多样性将能解释较大面积样地内性状多样性的更大差异。

• 2 材料和方法

我们的研究区域是欧洲（图1），它涵盖了广泛的地质和生物条件，与地球其他地区相比，它的数据可用性相对较好，包括高分辨率环境数据以及来自全球sPlot数据库的物种多度和样地水平数据。

图1 研究区域范围（2,545,750、5,982,750、1,329,000、5,416,000）。图中显示了100 m²（紫色十字；N=2928）、400 m²（蓝色圆圈；N=1304）和1,000 m²（黄色三角形；N=118）样地的植被面积和位置。投影为ETRS89地理坐标系统（EPSG:3035）。

我们汇编了sPlot数据库中三种样地大小的物种多度（相对覆盖度）和地理参照样地数据，以及TRY数据库中的性状值。由于1,000 m²样地的样本量有限，我们还纳入了750至1,250 m²样地，以增加1,000 m²样地分析的样本量。这里使用的所有性状（表1）都是连续的，并使用贝叶斯分层概率矩阵因式分解法进行插补，以产生无缺失值的性状矩阵。选择性状的依据是物种的总覆盖率，以及将性状值的变化与地理多样性联系起来的理论预期（表1）。为了避免低估性状覆盖率较低的样地内的性状多样性，我们省略了性状数据集中物种缺失率超过20%的样地。我们使用sPlotOpen数据集中开发的覆盖率分类法将数据集限制在森林样地中。这是因为：（a）100 m²以上的样地大多位于森林生境中；（b）避免生境类型导致的性状多样性差异影响我们的结果。我们的分析仅限于林下植被（即去除树种），以便将物种多度测量结果均匀地反映在森林林下植被层中。我们还删除了所有位置不确定性大于1 km的样地，以避免因地理多样性和性状多样性值之间的位置不匹配而产生过大误差。最后，我们的分析仅限于1930年之后收集的植被数据，以减少生物多样性与环境数据之间的时间不匹配。

然后，利用物种性状数据计算每个样地的三个性状多样性维度：性状丰富度、性状均匀度和性状分异度。这些度量是通过从sPlot数据集中提取的物种多度（根据每个样地的相对覆盖率计算），使用R 4.2.2中的fundiversity软件包进行加权的。在分析中，我们计算了每个样地的每个性状多样性维度，并对每个样地大小类别（即100、400和1,000 m²）进行了单独分析。我们之所以选择性状丰富度、均匀度和分异度，是因为它们在性状空间的群落性状多度分布方面可以独立解释。在这里，性状丰富度（快速hull算法得出的hull体积）可解释为群落所占性状空间的大小。性状均匀度（以相对多度加权的最小生成树分支长度之和）可解释为性状空间内多度分布的规则性。性状分歧度（物种与重心平均距离的偏差，以相对多度加权）可解释为性状空间内的占用范围。由于物种丰富度与性状多样性之间的路径方向尚不明确，且地质多样性可能与物种丰富度有关，我们选择不将物种丰富度纳入结构方程建模（SEM），以避免模型过于复杂。我们将生物多样性数据栅格化，将样地汇总到1 km的网格中，并通过投影计算出性状多样性各维度的值。大多数单元只包含一个样地（约占单元的75%；样地频率×1 km单元柱状图见图S1）；但是，对于包含多个样地的单元，我们取每个1 km单元格内所有样地的平均性状多样性值。图S2-S4中显示了每个样地大小括号内1 km样地中每个性状多样性维度的分布情况。

我们首先考虑了生态理论和现有文献，以选择可能对植物性状多样性具有重要解释力的非生物变量。此外，我们还探索了相关矩阵，以确定哪些变量能最大程度地反映模型参数的独特信息。最终，我们从46个环境变量中选出了13个（所有考虑过的变量的相关矩阵见图S5）。所有地理处理均使用R中的Terra软件包和GRASS GIS v8.3进行。

环境数据包括地貌、土壤、气候和水文方面的地理空间数据（概述见表2）。地形和地貌数据提取自Copernicus 25 m EU-DEM (V1.1)。我们使用GRASS GIS中的r.geomorphon算法从地貌测量中生成了地貌覆盖范围数据。地貌（flat, peak, ridge, shoulder, spur, slope, hollow, footslope, valley and depression）以栅格格式绘制，分辨率为250 m，每个单元格代表一个指定的地貌类别。r.geomorphon算法的参数包括：36个单元的外部搜索半径（计算“地貌”时与目标单元的距离）、6个单元的内部搜索半径（与目标单元的排除距离）以及2°的平坦度阈值（认为土地平坦的程度）。我们还使用Kopecký、Macek和Wild（2021）描述的multiple-flow FD8算法指南，根据高程数据计算地形湿润指数（TWI），作为地表湿度的替代指标。在不同的TWI算法中，这些TWI规范最能代表真实世界的地表湿度水平，对植物物种组成的解释力也最高。对于土壤成分（表2），我们汇编了来自Soil Grids 2.0 250 m世界土壤数据库的0-5 cm和5-15 cm深度的数据，并对这些数据进行了跨深度平均，从而为每种土壤成分创建了一个栅格。由于Soil Grids中的地理空间数据是以Goode's homolosine投影法获取的，因此这些数据需要重新投影到ETRS89，以便与数字高程数据兼容。然后，使用双线性插值法对连续栅格进行重新采样，并使用近邻法对离散栅格进行重新采样，使所有图层的分辨率达到250 m。

我们使用“rasterdiv”软件包，对所有土壤、地貌和水文层使用5×5移动窗口（窗口范围约为1.6 km²；演示见图S6a）计算异质性。我们选择了5×5的窗口，以（1）确保包含足够的值，从而对每个像素的异质性进行稳健的测量；（2）尽量减少移动窗口范围与植被样地之间的比例失调程度。

异质性作为一个概念（不仅在生态学中）有以下三个主要因素：（1）在给定空间内可能出现的潜在值，（2）两个潜在观测值之间的距离或分类度量，（3）相关区域内值的多度。在量化非生物异质性时考虑这些因素非常重要，但在生态学中却常常被忽视。衡量异质性的一些流行方法包括将环境数据分类（如Shannon's Entropy）或使用标准偏差或变异系数等易于计算的连续指数。这些方法都可能存在问题：前者需要对数据进行主观分类，这可能无法反映生态过程，而且在形成类别时会丢失信息；后者则无法说明相关区域内数值的相对多度。这两种方法都无法同时考虑环境条件中所有形式的差异，可能导致对异质性的估计不足。

连续熵的测量方法，如Rao's quadratic entropy（以下简称Rao's Q），旨在通过考虑非生物值的相对多度和差异程度来克服这些问题。将熵指标（如Rao's Q）纳入环境异质性研究指标已在信息论和遥感方面进行了广泛讨论。我们应用这些信息论技术分别计算了所有连续和离散栅格的Rao's Q和Shannon's Entropy（图S6b）。我们为所有移动窗口分配了相同的缺失值容限（NA），以确保每个窗口的缺失值数量不超过60%（如果超过该容限，则中心点单元分配为NA）。每个栅格图层使用的异质性算法详情见表2（异质性计算栅格输出见图S7-S16）。

除地质多样性外，我们还纳入了与气候和土地利用相关的非生物变量。在气候方面，我们从30 arc-second分辨率的CHELSA v.2.1中提取了生物气候变量。具体来说，我们选择了年平均降水量和年平均气温作为SEM的使用变量，因为这两个变量在很大程度上是相互独立的，而且过去的研究也强调了它们在塑造大陆尺度植物性状分布方面的重要性。在土地利用方面，我们汇编了欧洲常见土地系统类别的高分辨率数据。这些类别表示与生物多样性相关的土地利用强度，采用基于专家的分层方法进行开发。根据这些数据，我们创建了一个序数变量，分为四个等级，分别代表土地利用强度（半自然、低强度、中强度和高强度）。气候和土地系统等级栅格见图S17-S19。

通过平均像素值，将所有环境栅格图层汇总到1 km分辨率。我们选择1 km分辨率，因为它代表了整个欧洲气候数据的源分辨率。我们使用SEM来研究性状多样性的驱动因素，并为每种样地大小（100 m²（N=1044）、400 m²（N=845）和1,000 m²（N=63））分别建立模型。我们为每种样地大小分别建立了一个模型，以避免建立与样地大小相关的性状多样性值（更大的样地更有可能包含更多物种），并使我们的分析能够推断出样地大小对理解地质多样性-性状多样性关系的影响。为了将生态理论应用到我们的分析中，我们首先根据以往文献和生态理论的理论预期构建了一个SEM元模型（图2）。起初，我们认为地貌异质性（如地形和地势异质性）是对土壤和水文特征影响较大的外生变量。此外，气候和土地利用对一系列土壤特性变化的影响已在过去的研究中得到证实。我们的数据集是为了模拟对性状多样性的影响而构建的，因此我们假定了从所有变量到性状多样性维度的直接路径。所有SEM都是在R软件包“lavaan”中构建和分析的。

必要时，对变量进行转换以减少偏斜。我们使用立方根变换，因为这样可以使整个数据集的偏度值最接近于0（比对数变换更接近于0）。然后，在分析前将所有变量标准化为Z分数，以便于在SEM途径之间进行比较（最终变量直方图见图S20-S22）。我们使用以下指数和常用的可接受性阈值评估模型拟合度：比较拟合指数（CFI）>0.95、样本标准化均方根残差（SRMR）<0.08、近似均方根误差（RMSEA）<0.05和增量拟合指数（IFI）>0.95。我们还使用了模型拟合度的Chi²检验（p>0.05表示拟合度良好）。由于100 m²和400 m²样地的样本量较大（分别为1,766个和1,016个样地），无论协方差矩阵之间是否相似，使用Chi²检验时SEM路径的p值都很容易接近于零。为此，我们从数据中随机抽取了300个观测值，重复这一过程以获得每个模型的10,000次迭代，并提取模型迭代的平均p值和中位p值。我们之所以选择300个样本，是因为过去的指南指出，当样本量超过300个样本时，模型拟合的Chi²检验就会失去有效性。最后，我们使用Akaike和贝叶斯信息标准（分别为AIC和BIC）对所有拟合模型进行方差分析测试，以选择最合理的模型，并考虑到每种测量方法的局限性。为了考虑空间自相关性，我们应用了样本量校正函数，该函数使用Moran's I来确定每个模型中所有内生变量的残差相关性。在检测到空间自相关的地方，对模型系数、P值和标准误差进行校正。

• 3 结果

选定变量之间的配对相关性表明，性状多样性的所有维度（丰富度、均匀度和分异度）在很大程度上是相互独立的（相关矩阵见图S23）。非生物指标与性状多样性各维度的总体相关性较低。其中相关性最强的是性状丰富度与地形异质性之间（r=0.32，p<0.01）以及性状均匀度与年温度之间（r=0.30，p<0.01）。一些非生物变量具有中等程度的成对相关性，包括地形异质性与年降水量（r=0.48，p<0.01）、土壤阳离子交换容量（CeC）异质性（r=0.41，p<0.01），土壤砂与土壤粉砂异质性（r=0.63，p<0.01）和土壤粘土异质性（r=0.57，p<0.01），以及土壤粉砂与土壤粘土异质性（r=0.38，p<0.01）和年降水量与土壤阳离子交换容量异质性（r=0.42，p<0.01）。我们还发现年气温与几个非生物变量之间存在中等程度的负相关，包括土壤CeC异质性（r=-0.36，p<0.01）和地形异质性（r=-0.36，p<0.01）。具有中度至高度成对相关性（r≥0.4）的内生变量被用来说明SEM中的共变关系。在所有样地中，性状多样性测量值与物种丰富度呈中度相关，包括性状丰富度（r=0.54，p<0.01）和性状均匀度（r=0.51，p<0.01）。

探索性SEM表明，外源变量（气候、地形异质性和地貌异质性）和内源非生物变量之间有大量重要的直接路径。在所有模型中，非生物变量之间的模型路径基本相同；但是，为了提高模型的拟合度，在逐个模型的基础上省略了系数极低的路径。所有九个模型的路径图见图S24-S32。模型拟合统计结果见表3。

SEM在解释性状多样性空间模式方面的表现因样地大小和性状多样性维度而异（表4）。就性状丰富度和分歧度而言，1,000 m²样地的解释方差最大（性状丰富度；R²=0.221，分歧度 R²=0.193）。100 m²样地的性状均匀度解释方差最大，是所有模型中解释方差最大的（R²=0.323）。对于100和400 m²样地，性状丰富度和分歧度解释的方差相当，而性状分歧度解释的方差特别小（100和400 m²样地的R²分别为0.057和0.051）。

与其他非生物变量相比，地形异质性在所有模型中都表现良好，对性状多样性的各维度都有持续的直接正效应（图3）。此外，地形异质性在100 m²（除性状均匀度主要受年温影响外）和400 m²样地的正模型效应中占主导地位（表5）。同样，年温度对所有模型都有持续的直接正效应，对性状均匀度的影响最为显著（图3）。各模型中负效应最大的变量各不相同。土壤淤泥异质性对1,000 m²样地尺度的性状分歧度的负效应最小（β=-0.515，p=0.004）。其他值得注意的趋势包括：土壤碳和砂的异质性对不同样地面积的性状分歧度有微弱的负效应，年降水量对100和400 m²样地的性状分歧度有微弱的负效应（表5）。

图3 所有非生物变量和土地利用强度（不同面板）对100、400和1,000 m²样地的性状分歧度（红色圆圈）、均匀度（蓝色三角形）和丰富度（黄色正方形）的直接标准化系数

其他非生物变量在不同大小和维度的样地中的模型效应可忽略不计，甚至很低。地貌异质性在所有性状多样性维度和样地大小上的模型效应都可以忽略不计（图3）。TWI和土地利用强度对性状多样性维度的模型效应很低。然而，在400 m²样地上，我们确实检测到了TWI异质性对性状均匀度和丰富度的高度显著的低效应；在100 m²样地上，我们也检测到了土地利用强度对性状丰富度的高度显著的低效应（图3）。土壤异质性对性状多样性的影响基本上可以忽略不计。值得注意的例外情况包括：土壤pH异质性对100 m²样地土地上的性状均匀度（β=0.147，p<0.01）和丰富度（β=0.085，p<0.01）有高度显著的低影响；土壤粘土异质性对100 m²样地土地上的性状分歧度（β=0.085，p<0.05）和性状丰富度（β=0.013，p<0.05）有显著影响（图3）。

在我们的模型中，间接效应基本上可以忽略不计（图4）。年气温和地形异质性对400 m²样地的性状均匀度有显著的微弱总间接效应（β=0.031，p=0.01；β=-0.066，p<0.01）。此外，我们还发现土壤pH值（β=-0.013，p<0.05）和TWI异质性（β=-0.013，p<0.05）以及年降水量（β=0.041，p<0.05）对400 m²样地的性状丰富度有明显的弱间接总效应（p<0.05）。

• 4 讨论

我们利用1,952个1 km单元中的7个性状和2,637个植被样地，评估了地质多样性、土地利用强度和气候对植物性状多样性（丰富度、均匀度和分歧度）三个维度的重要性。气候和地形异质性在模拟的性状多样性直接关联中占主导地位。关于地质多样性，我们有三个先验预期：（1）地质多样性与性状丰富度和分歧度呈正相关，与性状均匀度呈负相关；（2）地形和气候将产生最强的总体效应；（3）对更大面积的样地进行分析将能解释更多的变异。我们发现某些变量对性状多样性有非常显著的直接影响（如地形异质性对性状多样性所有维度的影响；图3）。在我们的模型中，所有非生物变量对性状多样性的间接影响都微乎其微或很低（表4），尤其是对性状丰富度和分歧度的影响。这些发现支持了预期（2），并至少部分支持了预期（1），尽管多个地质多样性变量对性状多样性维度的影响微乎其微。尽管非生物异质性与性状多样性之间有很强的理论联系，但我们的模型所解释的方差是有限的，尤其是在100 m²和400 m²样地尺度上的性状分歧度（R²分别为0.057和0.051；表4）。这表明，至少在本文研究的范围和粒度上，地质多样性对植物群落内生态位限制的整体影响较弱。从1,000 m²植被样地得出的模型，在各性状多样性维度上解释的方差较大（除了从100 m²样地测得的性状均匀度（R²=0.323），这主要是由年温度驱动的）。这可能反映了非生物变量与样地植被数据之间的空间粒度匹配比其他大小的样地更好，与预期3一致。然而，我们的模型解释的方差在100 m²样地一直大于400m²样地。性状分异所解释的方差较小（表4）令人惊讶，这在很大程度上违背了我们的第一个预期。性状分异捕捉的是生态位空间边缘的性状占有率，因此，虽然异质性可以扩大非生物限制，进而扩大生态位空间，但在这些非生物限制的极端，并不一定有足够的空间容纳分异的种群。

在所有大小的样地中，地形异质性对性状多样性的各维度都显示出一致的正效应，并且往往比其他地质多样性成分对性状多样性的影响更大（图3），这与预期2一致。在地形异质性与植物性状丰富度之间检测到的正向直接模拟效应，以及在较小程度上检测到的分歧度效应，与过去在精细和粗略空间尺度上的文献一致。这并不奇怪，因为地形异质性会影响许多微观环境条件（如暴露和微气候）的梯度。此外，地形异质性会影响温带森林生态系统中的树木群落组成和树冠结构，这反过来又会增加在底层植被中观察到的性状多样性。相比之下，地形异质性的总间接效应大多较低，尽管我们预期地形异质性会对性状多样性的各个维度产生强烈的间接效应。这表明，虽然地形异质性对其他非生物成分（最主要的是土壤特性）的异质性有显著的模拟影响，但这些影响在驱动森林植物群落生态位表达方面的直接作用可能微乎其微。

尽管所有模型对性状分歧度的解释方差较小（表4），但我们确实发现土壤淤泥异质性对1,000 m²样地的性状分歧度有非常显著的中度负效应（图3）。鉴于在其他面积的样地上没有发现影响，这一发现很有意思。这可能表明土壤淤泥异质性降低了性状空间内性状占据的限度，尽管这一趋势只能从粗粒土壤数据（如本文所用）与较大面积样地测量的性状分歧度中检测到。

我们预计地质多样性会对性状均匀性产生很大程度的负面影响，这反映了地质多样性增加所导致的较高水平的熵，从而造成性状多度分布不均，正如之前在局部范围所显示的那样。然而，我们发现大多数地质多样性成分对性状均匀性的直接影响为正或可忽略不计（土壤砂和碳异质性是一个明显的例外；图3）。这里使用的粗分辨率非生物数据可能无法捕捉到关于地质多样性驱动性状分布不均的能力的生态学意义信息。尽管我们预期与性状均匀性的关系主要是负相关，但我们还是检测到了几个对不同大小样地的性状均匀性具有高度显著的中低正模型效应，包括地形和土壤pH异质性以及年温度（图3）。这可能表明，地质多样性的某些组成部分影响了竞争性相互作用和扩散，使种群能够维持多度，而在地质多样性较低的地方，这是不可能的。

地形湿度异质性对各模型性状多样性的影响基本上可以忽略不计。以前的研究表明，水文异质性对特定性状（如LDMC）有强烈的反应，而对一般性状多样性测量的影响则微乎其微。另一种可能是，地表水文因素对植物限制性生理界限的影响有限，因为在温带地区可以从其他来源（如降水）可靠地获取水分；在气候较干旱的地区，这种影响可能更大。不过，从400 m²样地计算的性状均匀度和丰富度确实与TWI异质性有显著关系，这可能表明地表水分对性状多度分布有一定程度的影响，尽管影响较弱。要证实这一说法，还需要进一步的研究，因为据我们所知，地表水分异质性与性状多样性之间的关系目前还没有在广泛的空间尺度上进行研究。

我们发现气候对性状多样性（尤其是年温度对性状均匀性的影响；图3）有低到中等程度的直接影响。然而，尽管我们有所预期，但气候指标的总间接效应对所有样地大小的性状多样性的影响微乎其微（图4）。虽然气候对地质多样性成分的影响已被广泛讨论，但就我们所知，通过地质多样性成分模拟气候对性状多样性的间接影响还是一个新颖的方法。我们的尝试为这种从气候通过地质多样性到性状多样性模式的机理途径提供了最低限度的支持。虽然我们的模型表明气候对许多地质多样性成分，尤其是土壤异质性有很强的影响，但对路径中的下一个环节，即从这些地质多样性成分到植被样地水平的植物性状多样性的支持却不那么明确。

我们发现，土地利用强度对植物性状多样性的影响微乎其微。这令人惊讶，因为由于基于干扰的机制，土地利用预计会对生物多样性模式产生深远影响。然而，这里报告的土地利用强度效应较弱的部分原因可能是我们的分析仅限于森林样地。在1,000 m²样地上，我们发现土地利用对性状丰富度和分歧度的正效应更强（图3）。这一趋势可能在一定程度上证明了干扰机制对性状持久性的积极影响，因为在干扰较强的地区，竞争排斥较少。

我们的分析首次在大陆范围内分析了地方地质多样性与性状多样性之间的关系。与新领域的首次分析一样，我们的分析也有局限性。特别是，虽然提供植被数据的样地面积从100 m²到1,000 m²不等，但我们的气候和土地利用数据的空间粒度为1 km，而地质多样性是在约1.6 km²的窗口内以250 m的粒度进行量化的。这反映了大陆范围的数据可用性。在大多数情况下，1 km分辨率下的气候和土地利用强度测量值应能很好地反映1 km网格单元内植被样地的状况。就地质多样性而言，我们必须假定，在约1.6 km²的区域内，250 m像素之间的异质性能够捕捉到影响样地水平植物生物多样性的生态相关信息。与其他非生物变量和性状多样性之间的关系相比，这不可避免地会给地质多样性变量和性状多样性之间的关系带来更多噪声。因此，一些地质多样性变量对性状多样性的影响有限（如土壤Cec异质性），这在很大程度上可能是数据分辨率造成的。鉴于许多涉及地质多样性的微弱关系在统计意义上是显著的，这可能表明效应大小被低估了，在更精细的分辨率下，地质多样性与性状多样性之间的模型效应会更强。随着更精细的综合数据的出现，这一点应该得到检验。

同样，我们发现不同土壤特性的异质性对性状多样性的影响大多较弱（图3和图4），值得注意的例外情况是，土壤粘度和pH异质性对性状多样性维度的影响较低，1,000 m²样地的土壤淤泥异质性对性状分歧度的影响为中度负值。这些有限的效应是反映了土壤在决定样地水平性状多样性方面的作用较小，还是反映了现有数据的局限性，还需要进一步研究。此外，从CHELSA和SoilGrids数据集得出的非生物预测因子的内插法虽然基于实地观测，但也增加了分析的不确定性。过去的研究在探讨土壤异质性与性状多样性的关系时，一般侧重于土壤类型的丰富性，但发现的结果相互矛盾。在热带和山地系统中，土壤层的细微差别拓宽了可利用的生态位空间，使性状表达更加丰富。其他重要的局限性是缺乏地下性状的信息，以及缺乏物种性状的地点水平测量。由于缺乏这两方面的数据，目前无法对它们进行大陆尺度的分析。我们将这两方面作为未来研究的重点，这些研究（除其他外）将有助于了解土壤层异质性所介导的地上和地下性状之间的性状权衡。

使用物种水平的性状值，而不是植被样地中单株植物的性状测量值，意味着我们无法考虑物种内部的性状变异（甚至无法确保数据中物种间性状的相对大小与野外样地中的性状一致）。相反，特异性内的性状变异会转移到误差项中。最后，性状多样性指标往往会对所有性状一视同仁，而不会区分性状特征。这意味着我们无法断定哪些性状是导致所观察到的性状多样性变化的主要原因，而这将有助于我们更深入地了解所观察到的生态过程和模式。未来的研究将得益于探索特定性状内部和之间与地理多样性的关系，从而更好地了解特定性状如何对特定非生物成分的异质性做出反应。

我们大多检测到非生物变量与性状分歧度之间的微弱联系。性状分歧度有可能与非生物体内的分歧度有关，而不是与非生物体的异质性（如这里所测量的）有关，因此未来的研究可以从研究表征非生物分异的其他算法中获益，然后探索这些值的匹配程度。

总体而言，我们的模型所解释的方差相对较低，这可能是非生物变量与性状多样性之间尺度不匹配的结果，或者说我们缺少了解释植被样地尺度上性状多样性变化所需的关键变量。另外，尽管有理论预期，但地质多样性的某些组成部分可能对样地尺度上的性状多样性并不重要。然而，我们知道温度、降水和地形异质性对解释植物生物多样性非常重要，但它们的模拟效应并不像预期的那么强。因此，在土壤和水文指标中发现的微弱效应可能对性状多样性模式具有重要的解释力。显然，需要在不同生物群落和空间尺度上开展进一步的工作来验证这些发现。

• 5 结论

在这一首次对地质多样性与森林植物性状多样性之间关系的大陆性分析中，我们发现结构方程模型解释的总体方差相对较低，尤其是性状分歧度。模型路径表明，在我们的模型中，地形异质性和气候对性状多样性维度的影响最为显著，尽管我们也发现了其他地质多样性变量的高度显著的中低度影响，如土壤淤泥对性状分歧度的影响，以及 TWI 异质性对性状丰富度和均匀度的影响。在所研究的性状多样性的三个维度中，其他地质多样性成分（直接或间接）影响的证据较少，尽管一些模型效应在统计上是显著的。

这些研究结果表明，地质多样性对性状多样性的影响是因变量而异的，未来的研究将受益于在计算异质性时纳入广泛的非生物变量（如本文所做的）。然而，数据可用性所带来的限制（尤其是必须将特异性内的性状变异纳入误差项）意味着我们正试图在大量噪声中检测信号。鉴于气温和降水数据与植被数据的尺度更匹配，而地质多样性变量的尺度则不匹配，因此气候对性状多样性的模拟影响要大于地质多样性，这纯粹是数据可用性造成的假象。

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