增加树木多样性被认为是使森林适应气候变化的关键管理方案。然而，物种多样性对森林应对极端干旱能力的影响仍然难以捉摸。在这项研究中，我们评估了耐旱性（木质部对空化的脆弱性）和水胁迫（水势），并将它们合并成一个干旱-死亡风险（水力安全系数）指标，该指标是在欧洲五个涵盖不同生物群落的树木多样性实验中，在2021年或2022年夏季极端干旱期间得出的。总体而言，我们发现干旱致死风险主要受物种身份的影响（占总变异性的56.7%），而树木多样性的影响要小得多（占总变异性的8%）。这一结果在局域尺度（即实验内部）和所研究的欧洲生物群落中仍然有效。树木多样性对干旱致死风险的影响是通过水胁迫强度的变化而非木质部易受空化影响的变化来实现的。在所有实验中都观察到了显著的多样性效应，但在特定物种的混合物中，这些效应往往有正有负。事实上，我们发现混合物的组成（即混合物种的身份），而不是混合物本身的物种丰富度，是树木干旱致死风险的驱动因素。这就要求在将树木多样性视为适应极端干旱的操作工具之前，更好地了解其潜在机制。在考虑森林多样化的同时，还应该考虑以耐旱树种为重点的管理策略。

• 1 引言

由于气候变化，世界各地的森林生态系统正在经历更频繁、更严重的干旱，这与树木死亡率增加有关，并日益影响森林功能和服务。增加树种多样性被认为是森林适应气候变化的重要管理方案。事实上，更多样化的森林和人工林被认为能更好地应对一系列非生物和生物干扰，同时表现出相当或更高水平的关键功能和服务，如生产力。因此，促进森林物种多样性被认为是气候智慧林业的“无悔方法”，可以立即大规模实施。

然而，树种多样性对抗旱性的影响仍然难以捉摸。特别是，之前的大多数研究都测量了抗旱性的间接代用指标，如生长增量、木材碳同位素组成、归一化植被指数（NDVI）的时间动态，或在极少数情况下测量了源自树液流的树木蒸腾作用。由于这些代用指标与生理过程有关，而这些生理过程在干旱发生初期会被下调，因此它们并不能说明树木在极端干旱下的死亡风险。因此，林分物种多样性能否减轻干旱引起的树木死亡风险在很大程度上还是未知数。时至今日，这一知识空白仍然模糊了树木多样性作为气候智慧林业的重要管理杠杆的意义，而其他管理策略则侧重于引进或再生抗旱树种。事实上，将物种的内在抗性与多样性对树木抗旱性的影响程度进行比较，需要采用实验设计，对这两种影响进行量化和测试，而在观察性研究中，由于混杂因素的存在，这往往是不切实际的。此外，要测量多样性梯度上的干旱致死风险，需要同时测量树种所经历的水胁迫和这些树种对水胁迫的脆弱性，因为两者都可能受到物种多样性的影响。

如果物种间的相互作用会影响缺水期间混交林中树木的可用水量，那么树木多样性可能会影响树木的水胁迫（通常使用水势测量）。人们提出了多种生态机制来解释树木多样性对资源利用和森林功能的影响，这些机制也可用于水资源利用和水胁迫。如果树种在空间、时间和程度上对水的利用不同，就会产生资源分配效应，从而缓解混合物中对水的竞争，例如，如果根系在不同深度探索土壤，就会产生资源分配效应。当一个物种对相邻物种的功能产生积极影响时，就会产生促进效应。典型的例子包括树木多样性对森林小气候缓冲的影响，这可以缓解林下树种的大气干旱。最后，选择效应增加了多样化森林中抗旱物种的概率。然而，这些有利影响可能会被严重干旱时对土壤水分的竞争加剧所抵消。此外，如果树木多样性在有利时期对生长和树冠发育有积极影响，正如经常观察到的那样，那么它可能会加剧水分需求（由叶面积驱动，因此也包括树木大小）与可用性之间的不匹配（即“structural overshoot”），从而加重严重干旱的后果。

树木干旱的脆弱性通常使用木质部对空化的抵抗力来量化，通常是通过导致木质部水力传导损失50%的水势（P₅₀）来捕捉。树木的多样性可能会影响P₅₀，因为多样性会极大地影响生长条件，从而通过解剖可塑性影响木质部特征。虽然目前的证据表明，与干旱脆弱性相关的性状比与水分获取相关的性状可塑性更小，但偶尔也显示P₅₀对光照或长期缺水的变化做出反应。

最大水分胁迫和对水分胁迫的脆弱性都被纳入水力安全边界（hydraulic safety margin，HSM），这是干旱条件下水力失效风险的直接衡量标准。HSM已被证明可以很好地预测多个树种的干旱引起的死亡率。它被定义为一棵树所经历的最大水压力（即木质部的最小测量水势）与其干旱脆弱性（使用P₅₀测量）之间的差值。据我们所知，物种多样性对决定HSM的两个组成部分以及干旱致死风险的影响从未量化。不过，我们注意到，使用物种水平的P₅₀平均值和水文衍生的水压力模型（即不包含物种多样性的任何信息）估算的HSM可以成功预测大规模的树木死亡率。这表明，树种多样性对干旱-死亡风险的影响小于树种内在抗旱性的影响。

TreedivNet是一个专门用于量化和测试物种多样性效应的全球野外树木实验网络，在此基础上，我们探讨了林分物种多样性是否能减轻干旱引起的树木死亡风险。我们在五个欧洲实验中测量了2021年或2022年夏季极端干旱期间的干旱致死风险（即HSM），这些实验涵盖了地中海、大陆性气候和海洋性气候。我们特别测试了两个假设：（1）物种多样性会改变干旱致死风险的两个决定因素，即树木的水分胁迫水平和树木维管系统对干旱的脆弱性（即P₅₀）；（2）干旱引起的树木死亡风险更多地取决于物种对干旱的内在抵抗力，而不是林分物种多样性。

• 2 材料和方法

2.1 实验设计

作为TreeDivNet网络的一部分，本研究在欧洲西部和南部气候和土壤条件截然不同的五个树木多样性实验中进行（图1）。所有实验都采用重复随机设计，包括单一栽培和混合栽培的树种，以便测试树木多样性的影响。所研究的实验包括法国的ORPHEE、德国的IDENT-Freiburg、比利时的FORBIO-Gedinne、意大利的IDENT-Macomer和奥地利的B-Tree（表1）。实验中种植的树种适应当地的气候和土壤条件。

植树密度从每公顷2,500棵（ORPHEE）到62,500棵（IDENT-Macomer）不等。有关实验的全面描述，请参见支持信息S1。在每个实验中，我们沿物种丰富度梯度（1-6种混合物）选择样地。我们的目标是取样显示出功能多样性对比的混合物（即生长速度相当、叶片习性相似的物种混合与生长速度对比强烈、同时包含阔叶树种和针叶树种的混合）。所有研究物种都在混交种植和单一种植中进行了取样。共研究了21种不同的树种、43种不同的树种组成（21种单一树种和22种混交树种）和116种“树种×树种丰富度”水平（所有树种都进行了水分胁迫测量，但只有一部分树种进行了干旱脆弱性测量，见专门章节）。采样时的树龄因实验而异，从8年（IDENT-Macomer）到14年（ORPHEE）不等。取样树木具有优势或共优势地位，仅有活着的邻居。特定样地和物种的采样树木大小相当。树的平均高度因树种和实验的不同而有很大差异，从0.7 m（IDENT-Macomer的Phillyrea latifolia）到11.8 m（ORPHEE的Pinus pinaster和FORBIO-Gedinne的Larix x eurolepsis，表S2）不等。我们在样地内部对树木进行了取样，避免对生长在同一样地附近的树木进行取样。

对部分树种和实验进行了木质部抗旱性测定。长导管树种（即我们数据集中的Quercus树种）未进行测量，因为有文献记载这些树种的Cavitron测量存在误差风险。由于后勤限制，IDENT-Macomer实验未对P₅₀进行测量。总共有11个物种在不同的多样性梯度上测量了木质部对空化的脆弱性。样本收集工作于2022年进行，只有ORPHEE实验中的Betula pendula和Pinus pinaster在2020年进行了测量。测量在2022年5月和6月的早晨进行，即在生长季节之后，以确保木质部结构成熟，但在夏季严重干旱期之前，以避免原生栓塞。在所有研究样地中，每个物种取样五棵树，每个实验取样两个区块（在每个多样性水平中，每个物种共取样n=10次）。我们采样的是位于树顶、暴露在阳光下、树龄为2至3年、长度为100至120 cm的完全生长枝条。采用Cavitron流动离心法，按照短长管针叶树和多孔树种的标准规程测量对空化的脆弱性。取样枝条立即在田间水下重新剪切。侧枝和叶片立即在水下剪下，用湿纸巾包裹并用塑料袋密封，以避免在运往实验室的过程中干燥。采样后2周内进行测量（Platform INRAE PHENOBOIS at UMR BIOGECO Bordeaux and UMR PIAF Clermont Ferrand）。在实验室中，样本的保存温度为4至6°C。在测量前几分钟，将样品在水下重新切割成28 cm长。cavitron的原理是在逐步增加木质部张力（等效水势）的同时评估枝段的水力传导损失，直到达到最大水力传导损失为止。不同的水势阶梯是通过离心力达到的，离心力会产生不断增加的木质部负压。最后，我们将水力传导损失百分比（PLC）表示为木质部压力（ψ）的函数，并使用sigmoidal函数建立脆弱性曲线，如下所示：

其中，P₅₀是导致导电率损失50%的压力，sl是此时的斜率值。本研究共分析了628条木质部易损性曲线。

我们的目标是在不同实验中测量极端干旱条件下的水分胁迫。为此，我们在不同实验的极端干旱年份进行了测量：IDENT-Macomer实验在2021年夏季，其他实验在2022年夏季。此外，我们的目标是在干旱强度达到季节性峰值时对每个实验进行取样。取样日期根据天气预报提前1或2天计划，目的是在长期干旱结束和秋季降雨开始前进行取样。随后，利用基于性状的植物水力学模型SurEau（图1；支持信息S2）对土壤水势进行模拟，确认了当年和测量日的极端干旱强度。每次实验都在两到三个连续晴天内进行测量，以确保天气条件相当。

树冠上的叶片或嫩枝用杆状修剪器取样。在同一棵树上，日出前2小时测量Ψ_pd，太阳正午前后2小时测量Ψ_md。采集的样本朝南，位于树冠顶部。除IDENT-Macomer试验外，所有研究样地中每个物种的Ψ_pd均取样3棵树（即不进行Ψ_md测量），Ψ_md取样2个区块（每个多样性水平中每个物种的测量总数为n=8），Ψ_md取样3个区块（每个多样性水平中每个物种的测量总数为n=9）。在塑料密封袋中吹气使其湿度饱和后，立即将样本密封。然后将样本放在便携式冷藏箱中（避免接触冰块），在黑暗中直接在野外（即采样后不到半小时，）用Scholander pressure bomb进行测量。本研究共分析了621次Ψ_pd测量结果和468次Ψ_md测量结果。

木质部对干旱和水胁迫的脆弱性测量值用于计算水力安全边界（HSM）。本研究未测量的物种的平均P₅₀值来自文献。为确保不同物种之间的一致性，本研究中获得的P₅₀数据在物种水平上取平均值来计算HSM。之所以可以这样做，是因为我们没有发现多样性对P₅₀有任何总体上的显著影响（图2b）。此外，在物种水平上进行测试时，没有物种表现出物种丰富度的显著影响（图2a）。然而，在21个物种中，有一个物种的P₅₀出现了明显的混合效应（即单一栽培与混合栽培，见下一节）。然而，该效应的幅度很小。因此，我们对同时测量P₅₀和水分胁迫的11个物种进行了确认，在物种水平上平均P₅₀不会影响我们对不同物种和多样性梯度HSM的估计（R2=1；支持信息S3）。

本研究采用了两种不同的HSM定义：Ψ_md-P₅₀（HSM_md，与Choat等的原始定义相对应）和Ψ_pd-P₅₀（HSM_pd）。虽然使用Ψ_md计算HSM是最常用的定义，但我们认为，Ψ_pd是对局域条件（在我们的例子中是邻近树木多样性）对水压力随时间变化的综合影响的更可靠测量。事实上，Ψ_pd与树木根系所覆盖土壤的含水量有关，它综合了树木在整个干旱序列中的用水量。相比之下，Ψ_md还综合了中午环境条件波动的影响。因此，Ψ_md的测量更具挑战性，因为根据天气的不同，Ψ_md的值每天都会有很大的变化，而且不同叶片的Ψ_md值也会不同，例如，辐射截获或风的影响也会不同，甚至在特定树木的阳光照射下的叶片之间也会发生变化，从而影响Ψ_md。然而，在干旱条件下，Ψ_pd和Ψ_md以及HSM_pd和HSM_md的排名相当，因为在这些胁迫条件下，树木失水较少（由于气孔导度较低），这一点在我们的数据集中得到了证实（HSM_md和HSM_pd之间线性关系的R²为0.91，S4支持信息）。下文中，通用术语“HSM”仅指干旱-死亡风险的一般概念，而HSM_pd和HSM_md则用于其他情况。

我们探讨了树木多样性的三个方面对木质部对干旱的脆弱性（P₅₀）、水分胁迫（ψ）和干旱-死亡风险（HSM）的影响：（1）“混合效应”，这是一个二元变量，将单一栽培的树种与任何混合栽培的相同树种进行对比。无论混合物的特性如何，它都能测试物种混合的总体效应。(2）“物种丰富度效应”，即把物种丰富度作为一个有六个等级的分类变量纳入模型，因为我们数据集中的物种丰富度从1到6不等。它可以测试物种丰富度的效应，而不考虑混合物中物种的身份。（3）“物种组成效应”，即把物种组成作为一个有43个等级的分类变量纳入模型。它可以检验物种组成的效应，即混合物中物种的身份如何驱动多样性效应。

对于HSM_pd，我们还对每种混合物成分的多样性效应进行了量化，具体如下：

其中，s是物种，c是混合物成分。

然后，我们评估了每个物种在每个实验中表现出的最大多样性效应。

我们使用线性模型（方差分析II型，“car” R软件包）来量化P₅₀、水胁迫和HSM数据集中物种身份和树木多样性所解释的方差。多样性的三个方面（混合效应、物种丰富度效应和组成效应，见“树木多样性”部分）的效应在不同的模型中进行了探讨，以避免共线性问题。具体来说，测试的模型如下：

其中Y为因变量（P₅₀、Ψ或HSM），ID为物种身份，DIV为树木多样性变量，ε为误差项。指数如下：t代表树木，s代表物种，d代表多样性水平（取决于所测试的DIV变量，即混合效应、物种丰富度效应和组成效应，见“树木多样性”部分）。对于所有因变量，都对模型残差进行了直观的正态性检查（支持信息S5）。由于所有研究的物种，除了P₅₀数据集中的2个物种和HSM数据集中的4个物种外，都只在一个实验中生长，因此物种效应和实验效应被混淆了。因此，我们没有将实验作为自变量纳入模型，而是将在两个实验中生长的物种视为不同的物种进行分析。我们使用单因子方差分析和Tukey后验（“car” R软件包）检验了各物种多样性效应的显著性。

此外，我们还旨在评估邻近基部面积和树木大小如何介导树木多样性对P₅₀、水分胁迫和HSM的影响。因此，我们建立了包括这些变量的模型，如下所示：

其中，Y为因变量（P₅₀、Ψ或HSM），ID为物种身份，DIV为树木多样性变量，BA为样地中物种的平均邻近基部面积（m² ha^-1），SIZE为样地中物种的树高（m），ε为误差项。指数如下：t表示树木，p表示样地，s表示物种，d表示多样性水平（取决于所测试的DIV变量，即混合效应、物种丰富度效应和组成效应，见“树木多样性”部分）。

虽然我们的数据集呈现嵌套结构，即树木嵌套于样地内，样地嵌套于区块内，区块嵌套于实验中，但考虑到这种结构的随机效应会产生奇异矩阵估计值。只有在将多样性指标作为“混合物”或“物种丰富度”时，才能在模型中加入“实验”随机效应。因此，我们使用线性模型探索了我们的数据集。然而，我们的目标是在欧洲尺度（即考虑实验之间和实验内部的变化）和局域尺度（即只考虑实验内部的变化）上量化树木多样性和物种身份对干旱风险的影响。为此，我们使用原始数据和实验内标准化数据（即每个连续变量在每个实验中按比例缩放。在可能进行这种比较时，我们验证了使用标准化数据集进行方差分析所得到的结果与原始数据上随机“实验”效应混合模型的结果在质量上相似（支持信息S5）。

按照（Stoffel et al., 2021），我们认为分配给解释变量（即多样性或物种身份）的变异比例（即partial R²）是主效应解释的变异比例，加上与另一个主效应的交互作用共同解释的变异比例之和。显著p值阈值设定为0.05。所有分析和数据均使用R软件（4.3.1）生成。

• 3 结果

没有证据表明混合效应、物种丰富度或物种组成对P₅₀有整体影响（图2）。无论使用原始数据还是实验中的标准化数据，这一结果仍然有效。此外，我们也没有报告邻近基部面积和树木大小对P₅₀的显著影响（支持信息S7）。在物种水平上进行测试时，我们发现只有Pseudotsuga menziesii（FORBIO-Gedinne实验）的多样性效应是显著的，在该实验中，我们发现了对P₅₀的显著混合效应（p=.032，R²=.1）。对Pseudotsuga menziesii进行的事后测试表明，当Pseudotsuga menziesii与Larix x eurolepsis一起生长时，易受空化影响的程度较低（Δ0.33 MPa，p=.042，支持信息S8）。由于我们在两个不同实验中发现的两个物种（Betula pendula和Acer platanoides，p>.29）没有发现任何明显的实验效应，因此这两个物种的数据在物种水平上进行了汇集，以进行可视化（图2）和HSM计算。

混交种植树种的水分胁迫（叶片水势）和干旱死亡风险（HSM）可以通过单一种植的相同树种的测量结果很好地预测，两者呈线性关系。这一结果对于ψ_pd（R²=.93，p<.001）和ψ_md（R²=.89，p<.001）、HSM_pd（R²=.76，p<.001）和HSM_md（R²=.74，p<.001）仍然有效（图3和支持信息S9）。由于黎明前和正午的测量结果在质量上相似，但黎明前测量的物种更多，因此下文只介绍黎明前的测量结果（正午的结果见支持信息S7-S9）。单一栽培与混合栽培关系的斜率与1无显著差异，截距斜率与0无显著差异，这表明混合栽培对水势（即水胁迫）和HSM没有整体影响。方差分配（等式2）也证实了这一点，表明混合效应和物种丰富度对ψ_pd或HSM_pd的影响很小。物种组成（即混合物中所有物种的身份）对ψ_pd和HSM_pd的影响更大（p<.001），尽管它只能解释中等比例的方差（原始数据为10.2%和9%，实验内标准化数据为15.4%和8%）。在分析原始数据或实验内标准化数据时，结果在质量上相似（图3；支持信息S7）。在一些探索的模型中，邻近基部面积和树木大小对水分胁迫和HSM有显著影响，但只解释了一小部分方差（支持信息S7）。当它们有明显影响时，较高的邻近基部面积和较大的树木大小与较低的水分胁迫和较高的HSM有关。

图3 树种多样性对黎明前水势（Ψ_pd，a）和水力安全系数（HSM_pd，b）的影响；Ψ_pd（c）和HSM_pd（d）数据集的方差分配

在物种水平上进行评估时，发现21个物种中有8个物种的ψ_pd和HSM_pd有显著的组成效应（图3）。然而，解释ψ_pd或HSM_pd变异的主要变量（原始数据为41.1%和48.4%，实验内标准化数据为32.3%和56.7%）是物种身份。在研究的22种树木混合种植模式中，有9种混合模式中的所有树种均未表现出树木多样性对HSM的影响，只有1种混合模式中的所有树种均表现出正向影响（见支持信息S10）。在大多数混合物中，只有一部分物种表现出显著的多样性效应（22种混合物中有5种物种具有正效应或无效应，22种混合物中有6种物种具有负效应或无效应）。

大多数研究物种对HSM的最大多样性效应（即在混合种植中观察到的与单一种植差异最大的多样性效应）较小（图4）。不过，每次实验至少有一个物种在至少一种混合物成分中表现出很大的多样性效应（ΔHSM_pd>0.4）。Quercus ilex（ORPHEE试验）的多样性效应最大，在最有利的混合物成分中，即与Pinus pinaster和Betula pendula混合物中，Quercus ilex的HSMpd比单一栽培高出2.4（支持信息S8）。Quercus ilex也是唯一一个在所有研究的混合物成分中都表现出显著多样性效应的物种（支持信息S8）。相反，树木多样性的最大负面影响（ΔHSM_pd=-1.04）出现在Tilia Cordata（Btree实验）与Acer platanoides, Carpinus betulus和Quercus robur混合生长时。

• 4 讨论

总体而言，木质部对空化的脆弱性（P₅₀）不受树木多样性的影响，这与我们的第一个假设相矛盾。P₅₀已被认为是构建物种间耐旱性的关键性状。然而，与种间差异相比，对P₅₀可塑性的研究要少得多，尽管之前的一些报告显示，光照或水分亏缺的变化会增加某些树种的P₅₀。在我们的数据中，有两种机制可以解释P₅₀整体缺乏可塑性的原因：（1）所研究物种的P₅₀是一种保守性状，不会随当地生长条件而变化；（2）影响P₅₀的环境因素（如光照或缺水）在取样前几年并没有沿着所研究的多样性梯度发生实质性变化。所研究的混合物大多包括生长速度截然不同的物种，因此与单一栽培相比，树木大小的异质性较高（支持信息S8）。此外，在所有实验中，不同多样性梯度（>Δ1 m²/m²）的叶面积指数（LAI，根据样地水平估算）差异很大（支持信息S11）。这些数据共同表明，至少有一些研究物种在不同多样性梯度上的光照对比非常强烈。此外，在测量前的5年中，所有实验都经历了至少一次干旱（图1）。由于这些原因，我们认为我们的结果主要是由于树木水力安全特性的环境可塑性较低）。因此，我们的研究结果补充了越来越多的证据，这些证据表明P₅₀的种内变异性，尤其是环境可塑性，与其种间变异性相比是有限的。木质部栓塞抗性缺乏定向变化也证实了P₅₀是一种进化导管化性状的前提。在物种水平上，我们只报告了树种多样性对增加Pseudotsuga menziesii木质部抗栓塞性的微小但显著的影响。之前的研究为该树种P₅₀的种内变异性提供了相反的证据。FORBIO实验中的Pseudotsuga menziesii在取样时受到昆虫爆发的影响，导致部分落叶。如果生物攻击的强度在不同的多样性梯度上有所不同，这可能会导致我们在此报告的树木多样性效应。

我们的研究结果表明，木质部栓塞抗性的表型表达在很大程度上与林分物种多样性无关。据我们所知，生物多样性-生态系统功能研究一直假定P₅₀具有这种保守性，但从未进行过测试。这对基于过程的树木多样性对森林干旱诱发死亡影响的建模具有重要意义，因为这些模型通常会忽略水力安全特性的种内变异性。这也意味着，树木多样性对干旱致死风险（即HSM）的影响主要是由树木多样性对树木水分胁迫的影响而非树木对干旱的脆弱性所驱动的。树木的水分胁迫由土壤特性以及从树木到林分层面的水分获取和损失控制决定，因此更好地了解多样性森林中这些过程的生物决定因素对于预测气候变化下干旱引起的树木死亡至关重要。

我们没有发现林分物种丰富度对树木水分胁迫（即水势Ψ）有一致的影响，不同物种、不同样地和不同试验的影响从正向到中性再到负向不等。相比之下，物种组成（即混合物中的物种身份）对特定物种的树木水分胁迫有显著影响，但在大多数情况下影响不大，这与我们的第一个假设一致。这反过来又影响了干旱致死风险（即水力安全系数，HSM），而水力安全系数也受到物种组成的影响。这些发现印证了之前利用生长、汁液流动产生的蒸腾作用和碳同位素组成等水分胁迫间接代用指标所获得的知识。总之，这些结果支持这样一种观点，即局部物种间的相互作用可介导树木多样性对整个干旱序列中干旱响应的影响，包括干旱期间早期下调的生理过程（如生长和蒸腾作用）以及在极端干旱条件下影响树木响应的过程（即由HSM测定）。我们的研究结果与最近的一项全球研究结果形成鲜明对比，该研究报告称，利用涡度-协方差通量估算的物种丰富度对干旱恢复力具有一致的积极影响，或利用卫星衍生的NDVI估算的物种丰富度对干旱恢复力具有一致的积极影响。更好地了解NDVI所捕捉的物候模式在多大程度上量化了实际的水分胁迫或物种避免干旱的策略，可能有助于解释这种明显的差异。

我们的研究结果与Haberstroh和Werner（2022）最近提出的观点有部分矛盾，即在极端干旱情况下，由于对土壤水分的竞争加剧，物种间的负面相互作用非常突出。事实上，我们在极端干旱条件下获得的数据并未显示出混合物中出现负相互作用的任何特定趋势。相比之下，在ORPHEE试验中，两个物种（Quercus ilex和Pinus pinaster）在混交中的干旱致死风险明显降低。造成这种差异的原因可能是，驱动树木水分胁迫的不同过程会受到树木多样性的影响。特别是，土壤含水量和小气候条件（即当地温度、辐射、蒸汽压力不足），即土壤和大气干旱，都会受到树木多样性的影响。即使在极端干旱期间，土壤水分利用的互补性被土壤水分竞争强度的增加所抵消，但对于生长在多样性林分林下的耐阴树种来说，小气候缓冲的有利影响仍可降低其干旱致死的风险。在ORPHEE实验中，Quercus ilex在很大程度上被Pinus pinaster所主宰（支持信息S8），这一事实也证明了这一点。因此，Quercus ilex在单一栽培和混合栽培中经历的微气候条件反差很大，这一点从混合栽培中叶面积指数增加大于30%可以看出（支持信息S11）。这很可能意味着Quercus ilex经历的大气干旱得到了重要缓解，也可能解释了图4中显示的强烈正向多样性效应。此外，最近在温室中进行的Quercus ilex和Pinus halepensis多样性实验表明，它们在水力策略上的互补性（在气孔调节以及与土壤和大气的水力联系方面）有利于混合物中的两个物种。除了降低混合物中Pinus pinaster的水分竞争强度（因为Quercus ilex的生长速度要慢得多）之外，这一机制还可能有助于解释ORPHEE实验中观察到的Pinus pinaster的积极多样性效应。

总体而言，我们的结果表明，在我们的数据集中，较高的邻近基部面积与较低的水分胁迫和较高的HSM有关。虽然这种影响很小，而且很可能因物种和组成而异，但这表明在所研究的实验中，小气候缓冲等促进机制是多样性结果的重要驱动因素。此外，我们还报告说，在某些情况下，特定物种中较高的树木表现出较低的水分胁迫和较高的HSM。这可能是由于高大树木的根系能更好地探索土壤，并表明多样性对森林生产力和生长的影响可能会间接影响混交林的抗旱性。

根据我们的第二个假设，我们发现在相对年轻（8至14年树龄）的人工林中，干旱致死风险更多地取决于内在物种抗性，而不是林分物种多样性。因此，树木在极端干旱条件下的脆弱性和水分胁迫表现出的种间变异性要比多样性驱动的种内变异性大得多。这意味着，森林管理者通过自然再生或植树造林所偏爱的树种，将在很大程度上影响幼林的抗旱性，即使在多样性森林中也是如此。有趣的是，在分析原始数据（即包括实验内部和实验之间的变异性）和实验内部标准化数据（即重点分析每个实验中的物种特征和多样性效应）时，我们的结果具有可比性。这意味着，在实践中，无论物种选择只涉及本地物种，还是通过辅助迁移包括来自不同生物群落的物种，物种选择比物种多样化更重要的观点都是正确的。

在许多物种中，树木多样性效应并不显著，其对干旱致死风险的影响幅度通常（但并非总是）很小。鉴于极端干旱的强度和频率不断增加，本研究中记录的树木多样性效应很可能不会大幅改变大多数物种应对未来条件的方式。总之，我们的研究结果表明，树木多样性对幼树干旱死亡风险的影响并不一致。这就要求我们在将树木多样性视为适应极端干旱的有效工具之前，更好地了解其潜在机制。此外，在考虑森林多样性的同时，还应该考虑以耐旱树种为重点的管理策略。还应注意的是，除一种混合物外，所有研究的混合物并未对所有物种产生积极影响。这意味着森林管理者在大多数情况下需要确定目标树种和伴生树种，前者将从混合物中受益并表现出更强的抗旱性，后者将用于优化目标树种的生长和存活，而不会从混合物中受益。

• 文献信息