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- 物种分布模型（SDM）是利用环境和生物变量推断物种分布的算法，已成为生态学家和保护生物学家了解环境变化影响的重要工具。
- 分辨率为几米的全球环境变量数据集越来越多。利用这种高分辨率数据拟合的SDMs使研究人员能够以前所未有的精细空间尺度研究局域因素如何影响物种的出现。
- 随着SDM空间分辨率的提高，我们认为亟需考虑栅格像素内部或周围的生境类型特征。特别是，我们认为以斑块或景观为重点测量的生境斑块（EHPs，包括生境面积、生境配置和生境多样性）的影响尚未在SDMs中得到充分体现。
- 我们提供了将EHP纳入SDM的指导原则。我们解释了这一发展的重要性，介绍了正确进行此类分析的方法，并讨论了我们在测试EHPs时预见到的陷阱。
- 综述。确保包含EHPs的SDM设计得当，是提高模型预测性能和了解哪些环境因素会影响物种在精细空间尺度上的分布的关键。在自然保护的关键时刻，我们预计这将是了解和保护生物多样性的关键一步。
“地球上有多少物种？”、“它们生活在哪里？”以及“为什么会有这些物种？”是环境科学中一些最简单却又最难回答的问题。由于地球上大部分地区和大部分物种的生物多样性数据稀少，这些问题的答案仍然难以捉摸。物种分布模型（SDMs；也称为生态位模型、生境适宜性模型或其他术语）是为弥补这些知识不足而开发的一种方法，它是一种旨在了解物种分布并生成此类分布预测图的工具。大多数SDM都是数学模型，旨在将通常使用分类或连续栅格数据表示的环境条件与通常使用空间出现或多度记录表示的生物多样性数据联系起来（图1）。这些联系在生态位理论中被正式化，是生物地理学的主要内容（“实现的生态位”），并启发了许多SDM方法。图1 物种分布模型（SDMs）是一系列算法，旨在通过生物多样性数据（左上）与环境梯度（左下）之间的关联来推断物种的分布。在本示例中，一种植物（黄色的花朵）栖息在海拔较高的森林中。典型的SDM可用于根据温度、降水和森林覆盖率预测该物种的出现概率（右下），以及这些因素在解释其分布方面的重要性，从而勾勒出其“实现的生态位”（右上）。新方法的开发和正确实施这些方法的指导原则的制定、弥补生物多样性保护方面知识不足的需要，以及生物多样性和环境数据的不断增加，都促进了SDMs的应用和推广。数据的可获得性最近取得了重大进展：例如，全球生物多样性信息网络（Global Biodiversity Information Facility）目前拥有约30亿条公开记录，最近还发布了10米分辨率的全球树冠高度图。大尺度、高分辨率数据的可用性为SDM研究带来了机遇和挑战。基于高分辨率数据的分析可以更好地理解决定物种分布的机制，但它们也与空间领域有关，因此也与生态过程有关，而传统的SDM并不考虑这些过程。由于生理限制，在较粗的空间分辨率下（一般大于100 km×100 km），气候通常是物种分布的主要决定因素。相反，在更精细的空间分辨率下（通常小于10 km×10 km），气候限制之外的其他过程的特征会更加明显，尤其是精细的生境关联。虽然近似于生境关联的环境变量越来越多地被纳入SDM，但在拟合SDM和评估生物多样性情景时，土地利用和土地覆盖的变化仍被忽视。在此背景下，我们重点关注土地覆盖模式——尤其是其“斑块性”（图2；表1）——对于物种分布的重要性。生态学和保护方面的长期研究表明，生境斑块的面积、配置和多样性模式会影响生物多样性的变化。例如，所评估的生境斑块大小、景观中生境的累积面积以及景观中生境的多样性可增加当地物种的出现率和丰度。我们将这些不同的效应统称为“生境斑块效应”（effects of habitat patches，EHPs），因为在SDMs中对其进行测试时，将景观概念化为包含离散的生境斑块（图3）是非常直观的。![]()
图2 “斑块”是指与周围环境相比，环境条件相对单一的区域。例如，树木集群可以被描述为森林斑块（但并非所有树木都属于森林斑块；左图）。生境斑块的测量方法在生态学和自然保护中发挥了重要作用，尤其是通过发现斑块（红色；右上角）和景观（蓝色；右下角）特征的影响。我们将这种效应称为生境斑块效应（EHPs）。在评估EHPs时，我们测试了许多指标；我们在此展示了三类指标（面积、配置和多样性），以及它们在不同观测单位（斑块或景观）下的差异（表1）。我们展示了这些类别在斑块大小和边缘长度（斑块属性）、生境面积、森林斑块数量（生境破碎化指标）和主题多样性（景观属性）方面的差异；其他例子请参见正文。在这里，绿色多边形代表森林斑块，黄色阴影代表草原矩阵。图3 许多生态学研究表明，在一个斑块内获得的观测数据会对该斑块的属性（斑块特征的影响）产生反应，而在一个斑块景观内获得的观测数据也会对该景观的属性（景观特征的影响）产生反应。本综述旨在促进将生境斑块的这种效应纳入物种分布模型。红线代表为评估斑块特征效应而测量的斑块，蓝圈代表为评估景观特征效应而测量的景观。蓝色粗圆圈代表“影响范围”，即相关景观特征的度量指标在多大程度上能更好地预测该示例物种的占有率。带字母（即H1、C1、C2）的黑色方格指的是图5中描述的不同方法。
尽管有大量经验证据表明EHPs与物种分布之间存在关系（见下文），但在SDMs中对代表EHPs的变量的重要性进行测试的情况并不多见。文献综述发现，只有一小部分关于SDMs的文章在摘要中提到了与EHPs相关的词汇。根据Lausanne大学于2023年11月11日在Web of Science平台上进行的搜索，与‘species distribution model*’字符串相关度最高的1,000篇论文中，提到‘patch’, ‘patch area’, ‘patch size’, ‘fragmentation’, or ‘habitat area’等词的只有71次（分别为27、0、4、34和6次）。相比之下，‘climate’一词出现了1,237次。因此，围绕SDMs中EHPs重要性的知识缺口有很大的解决潜力。本综述旨在促进这方面的努力。我们强调，将分类土地覆盖数据作为SDMs的预测因子本身并不足以检验EHPs（图4）。在将土地覆盖数据作为协变量纳入SDMs时，作者通常会将单个栅格像素的生物多样性数据与包含物种观测值的像素所处的土地覆盖类型或像素内相关土地覆盖类型的比例联系起来（图4，“典型SDMs的假设”）。虽然这些方法认识到了生境关联对SDMs的重要性，但它们可能并不充分，因为它们假定EHP并不重要。例如，它们假定一个生境像素是与其他像素分开还是在一个更大的生境斑块内，或者一个像素内的生境是连续还是破碎都无关紧要。或者，我们可以测量包含物种观测点的生境斑块的大小，或者像素内存在特定生境面积的斑块数量；将这些变量纳入SDMs可测试斑块大小和生境破碎化效应（图4，“被忽视的EHPs示例”）。更广泛地说，许多SDMs（尤其是高分辨率SDMs）的局限性在于没有考虑描述单个像素内部、周围或周边生境斑块属性的变量（图5），尽管生态学家已经证明这些变量通常对决定物种的分布非常重要。图4 通常情况下，物种分布模型（SDMs）不包括考虑生境斑块（EHPs）影响的测量变量。这里用中间一栏“典型SDM的假设”中的两个例子来说明这一点。EHP是否相关可以通过纳入SDM变量来测试，这些变量表示假设通过EHP影响感兴趣物种的斑块和/或景观的特性。例如，森林像素的适宜性可能会有所不同，具体取决于该森林像素是位于小型森林斑块中还是位于大型森林斑块中，而像素的适宜性则取决于其包含的生境是连续存在还是分散成多个较小的斑块。这两个示例在右列“被忽视的EHP示例”中进行了说明。图5 可用环境数据的空间分辨率决定了在物种分布模型（SDM）应用中可以采用哪种与生境斑块（EHPs）影响相关的指标。斑块特征的影响大多可在高分辨率SDM（H1）中测量，因为它们需要假设所有像素点所包含的生境类型都是相同的。相反，像素内的生境特性在粗分辨率SDM（C1）中更为典型，在粗分辨率SDM中，假设像素包含不同的生境类型是合理的。多尺度局部景观方法（见图3）对于高分辨率和粗分辨率生境数据（H2、C2）都是可行的。为了解决这一缺陷，我们在此介绍如何测试EHP与SDM的潜在相关性。我们希望对SDM感兴趣的作者能够考虑是否将代表EHPs的变量（即捕捉生境斑块的面积、配置和多样性的指标；表1；图2）纳入其中，以便深入了解他们感兴趣的系统。具体而言，我们根据度量类型（斑块度量与景观特征度量）以及与分析粒度相关的生境特征假设（假设栅格像素包含同质生境与异质生境），区分了四种在SDM中研究EHP的方法（图5）。在图和表2中，我们将这四种方法分别称为：（H1）像素内的同质生境×像素周围的斑块特征指标；（H2）像素内的同质生境×像素周围的景观特征指标；（C1）像素内的异质生境×像素内的景观特征指标；（C2）像素内的异质生境×像素周围的景观特征指标。这些数据和度量类型的不同组合可用于解决不同的生态问题，测试不同的EHPs（表2），其中高分辨率数据可测试包含生物多样性数据的斑块和景观特征的影响（图5和图6）。我们通过详细说明这些测试为何重要、概述这些测试的要求以及强调测试过程中的陷阱，为这些测试提供便利。Box 1总结了本综述其余部分的关键概念。图6 在物种分布模型中测试生境斑块（EHPs）的影响需要考虑可能影响物种分布的气候和土地覆盖模式。我们在左侧详细介绍了正确测试EHPs所需的四个步骤（详见正文），右侧则是使用高分辨率数据建模的森林栖息附生植物的示例。这种假定的物种只有在温度较高且周围至少有20%的地形被森林占据时才能存活。要测试EHP，研究人员必须选择一个合适的概念模型（第1步），选择斑块和/或景观特征的度量标准（第2步），测量这些特征（第3步），并测试它们是否与物种的分布有关（第4步）。在右侧，绿色区域代表森林斑块；金色圆点代表存在该物种的采样点，而金色交叉代表不存在该物种的采样点；红线代表包含采样点的斑块，对这些斑块的面积进行了测量；蓝色圆圈代表对每个生物多样性样本的景观生境面积和破碎化程度进行评估的范围，虚线表示较低的支持度，一条实线表示支持的影响范围（见图3）；背景中粉色到白色的阴影代表整个研究区域的温度梯度。
Box 1：浏览综述的关键概念
尺度（Scale）：代表研究的空间和/或时间范围的一般术语。它通常由两个部分组成：粒度和范围。范围（Extent）：包含所分析观测数据的边界。在SDM中，空间范围是对物种进行建模并绘制适宜性地图的区域。粒度（Grain）：分析中考虑的观测单位的大小。在SDM中，空间粒度是用于推断环境-物种关系的栅格像素（或单元）的大小。空间分辨率（Spatial resolution）：分析中使用的空间数据的精度。在SDM中，源数据的分辨率可以比粒度更细，例如，作者可能会将分辨率为25 m的土地覆盖数据归纳为分辨率为1 km的数据，以匹配现有的气候数据。生境（Habitat）：支持特定物种生存和繁殖的物理和生物因素。斑块（Patch）：在某一相关属性（如植被）上与周围环境有很大差异的区域，因此可被视为一个同质的、离散的单位。景观（Landscape）：一个异质性区域，特定的生态问题决定了该区域的规模（粒度和范围）以及对这种异质性的描述。元种群和元群落（Metapopulation and metacommunity）：通过个体的散布而联系在一起的一组种群，以及通过多个相互作用的物种的散布而联系在一起的一组群落。两者都能在包含生境斑块的景观中，以灭绝和定殖的动态平衡方式持续存在。景观调节（Landscape moderation）：取样点周围景观的特性会影响取样点内的生态模式和过程。尺度效应（Scale of effect）：周围景观模式对该景观中心的生态响应影响最大的空间范围。斑块特性的影响（Effects of properties of patches）：作为斑块特性测量的预测变量的影响。例如，当一个栅格像素位于较大的生境斑块内时，该像素观察到某一物种的概率可能比位于较小的生境斑块内时要高。见图5中的H1。景观特性的影响（Effects of properties of patches）：作为景观特性测量的预测变量的影响。例如，当一个栅格像素周围的地貌包含更多的生境或更高的土地覆盖类型异质性时，或当该像素包含更多的生境或更高的土地覆盖类型异质性时，在该图元中观测到物种的概率可能会更高。见图5中的H2、C1和C2。生境斑块效应（EHPs）：生境斑块特性和/或景观特性对相关生态响应的影响。因此，EHPs是一个包含上述斑块和景观特性影响的一般类别。
讨论EHP首先需要定义“斑块”、“生境”和“景观”（Box 1；图2和图3）。“斑块”是指与周围环境相比相对单一的区域，因此可以概念化为一个离散的环境单位。“生境”是能够维持相关物种种群的环境，因为它为物种提供了生存和繁衍所需的资源。“景观”是一个异质性区域，所关注的生态问题决定了该区域的尺度和对异质性的描述。许多景观所承载的生境都是自然存在的斑块，如沙漠中的绿洲、被陆地包围的湿地和湖泊岛屿，或因人类活动而存在的斑块，如农田中的森林遗迹和城市中的绿地。除了生境方面的同质性和异质性之外，斑块与景观之间还存在其他方面的差异。斑块的大小通常各不相同，而景观的大小在特定应用中保持不变。生境斑块也是特定物种的实体（例如，森林可以是啄木鸟或藤本植物物种的生境斑块，但不是大多数蚱蜢物种的生境斑块），而景观通常容纳与不同生境类型相关的物种。实际上，主要植被类型通常被用来划分景观中的生境斑块。我们的建议适用于任何由离散生境斑块组成的马赛克；我们将经常提及使用遥感方法生成的分类土地覆盖栅格数据所定义的生境斑块。与自然系统的任何抽象概念一样，这些概念也有局限性。在某些情况下，“梯度”模型（如整个区域的冠层高度）或“混合”模型（如根据土地覆盖图仅在森林斑块内测量冠层高度）能更恰当地捕捉相关环境梯度。即使分类景观模型是合适的，推断也可能具有挑战性，因为斑块通常是动态的，其划分涉及任意选择。尽管存在这些局限性，但下一节总结的大量经验证据有力地支持了EHP（图3）。生境斑块概念对生态理论的发展起到了重要作用，如分级斑块模型和元种群理论，并已用于管理和实践。实际应用包括生境保护政策中的保护原则和最小斑块面积阈值。广泛的应用表明了斑块概念的价值，因此将代表EHP的变量纳入SDM有可能揭示有关物种生态要求和分布的有用信息。许多经验证据表明存在EHPs（图3）。例如，在数百种分类群和不同生态系统中发现了斑块面积对生物多样性和物种占有率的积极影响。同样，大约三分之一的“本身”破碎化研究表明，生境配置的显著影响与其面积无关。这种影响可能与SDMs有关，因为在较大斑块内的像素（图5，H1）、包含连续而非破碎生境的像素（图5，C1）以及被连续而非破碎生境包围的像素（图5，C2）中，物种分布发生了变化。由于可用于分析的数据决定了哪些EHP可在不同的SDM应用中进行测试（图5），因此必须考虑文献中的先前结果如何转化为SDM中的EHP测试。例如，虽然较大的斑块往往容纳更多的物种，这是物种-面积关系的一种表现形式，但位于较大斑块中的栅格像素所包含的物种数量总是多于位于较小斑块中的栅格像素，这一点并不明显，因为所有栅格像素的面积都是相同的。事实上，位于斑块内的像素之间的更替可以决定较大斑块内物种丰富度的提高，即使单个像素内发现的物种数量与包含这些像素的斑块大小无关。因此，问题在于斑块大小如何调节物种对SDM中生境存在的反应。如果物种有最低的斑块面积要求，低于该要求它们就无法生存，那么存在于小于这些斑块面积要求的斑块中的生境像素与存在于较大斑块中的生境像素的适宜性肯定不同。大的斑块也往往有更大的种群，从而降低灭绝风险，这可能会增加SDM估算的适宜性。尽管存在这些众所周知的关系，但迄今为止，SDM中仍缺乏对EHPs重要性的测试。这可能会使我们错失提高SDMs准确性和了解EHPs的机会。要了解EHP如何影响SDM，关键是要认识到与生态学家开展的大量工作之间的联系。对于在SDM中测试EHP，有两类分析非常重要：“斑块生态学”和“景观生态学”研究（图3）。“斑块生态学研究”将在一个斑块内获得的观测结果与该斑块的属性（如斑块面积或形状）联系起来（图3）。这些研究确定了“斑块特征效应”，即在斑块内获得的观测结果对该斑块的属性做出反应的证据。斑块生态学研究由来已久，早于遥感产品的出现。它们通常在研究范围、局部模式的景观调节或气候异质性方面发挥有限的作用。一个重要的例子是测试陆地生态系统保护的岛屿生物地理学理论的研究，这些研究发现，面积更大、联系更紧密的斑块往往会容纳更多的物种。其他例子包括生态系统衰变，即观察到来自较大斑块的标准化生物多样性样本比来自较小斑块的相同大小生物多样性样本具有更高的生物多样性，以及最小斑块大小效应，即小于给定面积的斑块无法支持感兴趣的生态现象。“景观生态学研究”将景观内的观测结果与该景观的属性（如生境数量或破碎化）联系起来，并评估“景观特征效应”，即在景观内获得的观测结果对该景观属性产生响应的证据（图3）。根据这种观点，景观特征与每个观测单元相关联。这些观测单元通常是位于每个景观中心的地块或斑块（图5），或者在每个景观的多个地点进行测量。景观生态学研究在斑块生态学研究的基础上进行了扩展，纳入了景观对局部模式的调节作用或景观背景效应，在继续假设气候对整个研究范围内感兴趣的生态响应没有影响的同时，增加了其空间领域。景观生态学研究的实例包括生境破碎化本身的影响评估，该评估表明，在控制生境面积后，生境存在连续或破碎化的影响有限；以及生境数量假说的测试，该测试表明，采样点的物种丰富度可由周围生境面积预测，至少可由包含采样点的斑块的大小和隔离度的综合影响预测。在SDMs中，这两种EHP类型的相关性都可以得到检验，而且除了地形和气候影响外，这两种EHP类型的相关性也很重要（图1和图6）。区分斑块与景观特征的影响非常重要，因为两者的影响根本不同，但由于概念和空间领域的重叠，这可能具有挑战性（见下文“第5节”）。为在SDM中考虑EHPs而进行的研究可能需要同时考虑斑块和景观特征的度量，而这只有通过高分辨率的环境数据才能实现（图5和图6），并且要特别注意避免混淆两者。在SDM中考虑EHPs需要首先将与所分析物种数据相关的斑块和/或景观的一些相关属性作为协变量纳入SDM，然后测试这些属性对于解释物种分布是否重要。我们将这一过程概括为四个步骤，图6以高分辨率环境和生物多样性数据为例进行了说明。4.1 选择代表与研究系统相关的生境斑块的概念模型在决定哪种概念模型适合代表研究区域时，先前对系统的了解非常重要（图6，步骤1）。二元、“生境/非生境”概念模型在关注已知使用特定土地覆盖类别的物种时可能就足够了，而包含多种土地覆盖类别的景观概念模型则可用于评估物种出现与景观异质性之间的关系。例如，一些高山植物物种会对斑块大小做出反应，自然土地覆盖的数量有助于预测珍稀植物物种的分布，入侵植物的分布会受到景观异质性的积极影响，森林面积（而非破碎化）会影响树种的招募。正确定义不同物种的相关生境斑块是揭示这些关系的关键，因此需要选择适当的概念模型。需要注意的是，在某些情况下，EHP是不必要的，因为仅仅将像素划分为不同的土地覆盖类别（图4，顶行中央列）就能很好地解释某些物种的分布。如何选择适当的概念模型应基于对所调查系统的了解（即物种的自然历史和研究区域的特征），以及更广泛的生态学推理。目前已有一些资源可用于为不同物种分配生境类型，这些资源可促进对EHPs的评估。这些资源包括综合了专家知识的物种-生境关联登记册，其中一些登记册是由参与保护的组织（如世界自然保护联盟（IUCN））编制的，还有一些登记册是在研究和报告中编制的。博物馆标本及其采集生境类型信息也可用于推断物种与生境的关联。在无法获得先前信息的情况下，可以根据初步分析推断物种与生境的联系（表2）。下一步是选择能够代表相关EHP的斑块和景观特征（图6，步骤2）。由于已经开发了数十种指标来描述斑块和景观的特征，因此应根据对系统本身的理解和研究假设，再次选择与所研究系统相关的指标。例如，森林附生植物必须生活在森林中，并可能对森林的连续性做出反应。因此，在模拟这些分类群的分布时，可以测量包含生物多样性样地的森林斑块的大小、这些样地周围景观中的森林总面积以及这些森林面积在周围景观中的空间配置。同时测试这三个指标的影响，可以更好地了解哪些指标对森林附生植物的分布非常重要（图6）。How to：要选择相关指标，可以根据影响相关系统的潜在机制进行预测，然后测量代表与这些机制相关的EHPs的变量，或者探索已被证明在大多数系统中都很重要的变量。例如，如果已知微气候的变化会影响特定物种，那么在SDM中加入生境边缘的测量值可提高模型性能，因为生境边缘的微气候通常不同于“核心”生境。另一方面，生境面积通常是解释物种分布的一个重要因素，因此可以默认包含这一变量。事实上，由于生境面积是影响物种占有率和生物多样性的基本因素之一，我们建议任何与物种生境属性相关的EHPs都应与代表生境总面积的指标一起评估。否则，与生境面积相关的指标就有可能既捕捉到生境面积的普遍影响，又捕捉到斑块或景观的其他相关属性，从而产生将生境面积与这些属性混为一谈的错误结果。我们在表1中提出了一些有影响力的指标，它们代表了在SDM中测试EHP的合理起点。接下来，作者应测量已确定可能与分析相关的斑块和景观的特性（图6，步骤3）。如果可以拟合高分辨率SDM，则可以测量描述每个像素/观测点周围的斑块和景观的变量（图5，H1和H2）。相反，当只能拟合粗分辨率SDM时，通常只能测量地貌特征（图5，C1和C2）。这是因为在粗分辨率环境数据中，像素内生境同质性的假设通常是不合理的。斑块特征指标（图2、图3、图5和图6中的红线）对给定像素计算一次，每个像素只包含在给定斑块中（图5，H1），而景观特征指标（图2、图3、图5和图6中的蓝线）可在粗分辨率像素内计算，并在高分辨率和粗分辨率SDM周围的多个尺度上计算（图5，H2、C1、C2）。在测量像素周围广度的景观指标时（图5，H2和C2），应在多个尺度上测量这些指标，在最终模型中保留“效应尺度”（图3），即最能解释数据的尺度。采用“多尺度局部景观设计”（图3）对每个观测点周围的景观特征进行测量时，要在更大的范围（空间单位）内进行，如缓冲区、移动窗口或裁剪方格，有时还要加入空间权重，以增加生物多样性数据位置附近环境条件的重要性。选择测量这些指标的范围可参考所评估物种的生态学，例如，有人提出合理的影响范围为物种中位扩散距离的4到9倍。关于如何测量斑块和景观属性的更多指导，可参见相关文献。How to：测量与EHPs相关的变量需要地理空间数据和工具，以便从这些数据中提取代表EHPs的指标。近年来，全球遥感产品的许多数据源（如https://developers.google.com/earth-engine/datasets，https://registry.opendata.aws/tag/earth-observation/，https://livingatlas.arcgis.com/en/home/，https://www.earthenv.org/，https://land.copernicus.eu/global/，https://www.esa-landcover-cci.org/）都已可用，因此，如今选择合适的数据比过去更加可行。一旦选择了合适的数据集，就可以公开使用几种工具来测量与EHP相关联的生境斑块的属性。这些工具包括R软件中的landscapemetrics软件包、ArcGIS®软件中的Patch Analyst扩展或Google Earth Engine中的LandSCaPeN工具箱。我们强调，在计算代表EHP的指标时，生物多样性和环境数据应在空间和时间上相匹配。虽然所有SDM都假定模型中包含的环境协变量能够代表物种所经历的条件，但由于土地覆盖变化可能比气候变化发生得更快，因此对EHPs的测试需要特别注意时间上的不匹配。作者还应考虑物种对生境变化的反应可能产生的时滞效应（如灭绝债务）。由于全球纵向遥感产品的日益普及，生物多样性数据与适当的土地覆盖数据的时间匹配在大多数情况下已成为可能。此类产品可追溯到20世纪60年代，具有相对较高的时间分辨率，尽管较老的产品不可避免地具有较粗的粒度，限制了应用（图5和图7）。最后，每个相关指标都应纳入模型，以检验是否支持该指标所近似的EHPs（图6，第4步）。这需要比较EHPs与其他环境变量的重要性，并评估模型预测性能的变化。对EHPs的支持可基于对模型系数的评估（如统计显著性或后验可信区间）、模型选择标准（如Akaike信息标准）、正则化以及类似的协变量选择方法。同样重要的是，要评估EHPs与其他变量（如气候和土壤变量）相比的影响程度。此外，与不使用EHP变量或随机使用EHP变量的模型相比，还可以衡量EHP变量对模型预测性能的改善程度。How to：任何旨在评估相关变量是否能提高我们对物种分布的理解以及SDM预测准确性的方法，都适合用于测试代表EHPs的变量在SDM应用中是否重要。要对EHPs进行可靠的测试，就必须认识到在不同空间范围内采样的景观指标是相互关联的（图3和图5；在C2或H2中），而且斑块和景观指标也可能是相互关联的（图3和图5；在H1和H2之间）。为了说明这一点，我们建议比较那些保留了基本结构的模型，这些基本结构包含相同的气候协变量——些协变量是根据对物种的了解先验选择的，或者是根据初步模型经验选择的——以及代表不同EHPs的指标。需要注意的是，SDM通常基于数十个协变量，尽管在协变量选择方面取得了巨大进步，但协变量之间的相关性仍然是SDM和EHP研究中面临的一项挑战。这一问题没有普遍的解决方案，但基于生态学原理选择感兴趣变量的初始子集仍应受到青睐。我们提出的方法所依据的概念在生态学和自然保护领域非常普遍。那么，为什么在SDMs中很少考虑EHPs呢？除了两个正在消失的限制因素——缺乏高分辨率的环境和生物多样性数据，以及斑块生态学、景观生态学和生物地理学中分离的传统——概念和技术方面的因素使得在SDM中纳入测试EHPs的变量具有挑战性。在解释斑块生态学与景观生态学之间的结果时，EHPs存在混淆。最重要的是，这种混淆不应影响SDM中的EHPs检验。为了防止不恰当的推论，我们将在下文中介绍五种常见的误解。首先，两种EHP类型的空间领域都取决于所评估的系统。我们可以认为，侧重于斑块特性的研究比侧重于景观特性的研究范围更大。斑块和景观的度量标准在概念上有所不同（图3和图5），与适合不同系统的空间维度无关。其次，以景观特征为重点的研究（“斑块-景观”研究设计）可以在斑块中测量响应变量（如物种占有率）。这可能会引起混淆，因为在这种情况下，斑块是用来评估景观特征影响的观察单位。在SDM中测试EHPs时，观测单位通常是像素（图4-6），但我们强调，区分不同类型EHPs的关键不在于网格分辨率、观测单位、研究的空间范围或响应变量，而在于测量的预测变量类型（图3和图5）。在评估斑块特征影响的研究中，预测变量是针对不同斑块测量的，而在评估景观特征影响的研究中，预测变量是针对不同景观测量的（图2、图3、图5和图6）。请注意，通过SDM对景观特征影响的研究可在两种不同的空间尺度上进行——包含生物多样性数据的像素尺度（图5，C1），以及包含生物多样性数据的像素周围多个范围的尺度（图5，H2和C2）。第三，有些范式会产生同时适用于斑块和景观的预测结果。其中包括物种-面积关系和元种群理论。例如，在比较不同大小的斑块时和比较不同生境总面积的景观时，都对面积效应进行了测试；元种群理论认为，景观中许多斑块中每个斑块内的物种灭绝与景观本身中物种的持续存在是不同的现象。在测试此类范式时，关键是要区分适用于斑块的预测和适用于地貌的预测。第四，核心生境或边缘长度等指标既可用于测量单个斑块，也可用于测量景观（表1）。研究人员应根据其假设和研究目标，确保其模型中的指标能捕捉到目标物种和EHP的适当生态特征。将斑块特征的影响与地貌特征的影响分开是关键，因为前者的外推往往无法预测后者。例如，一个物种对斑块内边缘的负面反应倾向并不能预测该物种将如何对包含许多边缘的景观做出反应。将这两种类型的EHPs混为一谈可能会导致无法了解哪些环境梯度会影响物种的分布，从而降低SDMs的预测能力，尤其是在局部范围内。最后，生物多样性数据的粒度通常与SDM中用作预测变量的环境数据的粒度不同，这导致生物多样性数据采样粒度与假定用于解释此类数据的环境协变量粒度不匹配。在下一节中，我们将更详细地讨论粒度对于在SDM中测试EHP的重要性。众所周知，粒度会影响我们对生态模式和生态过程的理解。在SDMs中，响应变量和预测变量可用数据的空间分辨率决定了可进行分析的最小粒度，这影响到结果的生物学解释和模型的准确性。与生态学中使用的传统小型取样样地大小相近的粒度，如25m×25m，可以捕捉到较粗粒度分析无法评估的对细粒度生境属性的响应，例如斑块特征对像素适宜性的影响（图5，上行与下行）。因此，粒度对测试EHP的影响是显而易见的。当分析粒度非常细时（图5和图7），因此可以假定每个象素中的生境是均质的，那么测试EHPs就会更加直观，因为每个象素中物种的存在可能会受到包含该象素的生境斑块特性的影响（图5，H1），以及该象素周围景观特性的影响（图5，H2）。相反，当只有粗分辨率数据时（图5和图7），每个像素点的生境都是不同的，因此只能计算每个像素点内（图5，C1）或每个像素点周围（图5，C2）的景观属性指标（如生境数量、配置和/或多样性），因此只能测试景观特征的影响。虽然高分辨率数据更容易评估EHP，但特定粒度是否合适取决于特定应用中感兴趣的现象（图7）。需要注意的是，物种可能有独立的精细属性要求，而这些要求又同时出现在同一粗粒度像素中（例如，幼虫阶段的动物与成虫需要不同的土地覆盖类型），这就使得某些粗粒度像素看起来不那么合适。图7 选择适当的分析粒度是评估生境斑块（EHP）影响的关键。这里显示的是同一区域的三种不同粒度（顶行），分析的适当粒度取决于具体研究的目标。如果可以假定每个栅格像素都是同质的，那么就可以将它们与衡量标准联系起来，这些衡量标准既能反映包含该像素的斑块的特征，也能反映包含该像素的景观的特征。相反，当像素被更好地理解为异质空间单位时，生物多样性数据就不能与单个斑块相关联，而只能与景观特征指标相关联，这些指标可以在像素内部测量，也可以在像素周围测量。粒度方面的考虑也很关键，因为在全球大多数地区，生境斑块的大小都是不同的。因此，在通过SDMs理解EHPs的大多数尝试中，有些斑块比粒度小，有些比粒度大（图7，顶行中央插图）。这就需要假设每个系统中哪些是有生态意义的斑块。在高分辨率数据中，小于分析粒度的斑块可以忽略不计（例如，将小于10 m×10 m的树群视为“非森林”），但当粒度增加时，这种假设就不那么合理了。另一个常见的假设是，在某些粒度下，生境面积的影响会达到一个渐近线，因此在模型中，所有大于该面积的斑块都可以被认为是平等的。请注意，当生物多样性数据仅与包含该数据的像素的土地覆盖类别相关时，这两种假设都是隐含的（图4，中央插图中的顶行）。范围也会影响我们对生态模式和过程的理解，对测试EHPs具有重要影响。例如，有观点认为，生物地理模式（如接近物种分布区边缘）可能会介导对土地覆盖模式的响应，因此在SDM中测试EHPs时，研究范围非常重要。还有人提出，砍伐森林可能会对历史上不易受干扰地区的物种产生更深远的影响，这意味着区域性研究无法检测到类似的影响。这些例子突出表明，随着研究范围的扩大，物种对土地覆盖模式的反应可能会发生变化。然而，小范围研究有可能“截断”物种的气候生态位：当选择有限范围时，旨在预测物种分布随气候条件变化的模型可能会低估物种未来的潜在分布，因为用于校准SDM的数据没有捕捉到物种可能存在的全部环境条件。应严格评估这些权衡，以确保通过SDM对EHPs进行适当的测试。在识别EHPs时，即使是这里使用的简单生境概念——不同的土地覆盖类型构成了整个地貌的离散生境斑块——也会带来一些挑战。例如，对于生境关联已十分明确的物种，可能会在已知生境之外发现生物多样性数据（例如，在森林之外记录的林栖物种），原因包括：（i）记录的空间坐标有误；（ii）生境地图的分类有误；或（iii）物种实际上是在其生境之外被观测到的，例如，在扩散过程中或在水槽中。当研究人员有兴趣评估斑块特征（图5，H1）的影响时，如何处理这些数据尚不清楚，因为这些记录与生境无关。仅凭这些数据无法确定物种与其生境不匹配的原因是上述三个原因中的哪一个，因此在分析此类观测数据时需要谨慎。相反，在评估景观特征的影响时（图5，H2，C1，C2），在物种生境以外记录的观测数据更容易分析，因为在考虑更大的空间范围时，物种在远离其生境的地方被发现的可能性较小。此外，对于许多物种来说，生境的确切定义尚不清楚。在SDMs中测试EHPs可为这一方向提供有价值的见解（见表2中描述的方法），但意味着计算上的挑战。协变量选择程序在这方面的最新进展很有希望，因为它们可以快速处理成千上万的潜在协变量，将其减少为一组适合SDM拟合的不相关预测因子。然而，类似的协变量选择方法需要根据“效应尺度”范式进行调整，也就是说，需要允许在不同程度测量相同协变量的模型之间进行比较，同时先验地减少候选环境条件的数量。在面临许多预测因子时，使用人工智能方法也能提供解决方案。同样，并非所有为SDMs开发的工具都允许在模型中纳入可能必要的依赖关系，例如，当多个观测值位于单个斑块内时。由于EHPs在实证文献中得到了很好的支持，毫无疑问，在SDM中纳入代表EHPs的变量将改善预测和推断——至少在某些情况下是这样。然而，问题在于，根据SDM分析的不同范围，这种影响在多大程度上具有相关性（图7）。虽然先前的荟萃分析和综述表明许多物种可能会受到EHPs的影响，但当目标是预测物种分布（i）不同于生态学典型研究的粒度，以及（ii）跨大范围时，这种影响是否可忽略不计，目前尚不清楚，而SDMs通常就是这样做的。此外，随着模型结构复杂性的增加，需要更大的数据集来评估EHP在空间和时间上是否重要。因此，对于地球上的大多数物种来说，评估EHPs目前是不可行的，因为我们缺乏足够的数据。当数据稀少且范围较大时，我们有理由认为气候变量将捕捉到物种分布的大部分变化，因此EHPs似乎可以忽略不计。尽管如此，在生物多样性数据可用性不断提高的未来，这些限制将逐渐减少。因此，我们认为，EHP将在高分辨率SDM和其他生物多样性模型中发挥关键作用。我们提出了一些有待解决的研究问题，以推动这一研究领域的发展（表2）。除了需要大型数据集之外，SDMs中使用的生物多样性数据类型——通常在空间上存在偏差——对EHPs的测试具有重要影响。即使考虑到大型数据集，“大型”非结构化数据的信息含量也是有限的，当采样偏差与景观特征相关时，就有可能将数据中的偏差与EHPs相混淆。例如，斑块较小、生境较少或生境较破碎的地貌可能会被更密集地采样，因为这些土地覆盖模式通常与人为地貌相关，因此更容易被科学家获取。这可能会导致物种分布与较低的生境数量和/或较高的生境破碎化之间产生积极的、人为的联系。应注意通过统计模型或实施适当的取样设计来考虑偏差，以避免误导性推论。本综述的核心目的是弥合基于数据集模型的研究与大量证据之间的鸿沟，这些证据表明物种会对生境斑块的属性做出反应。因此，我们认为，将代表EHPs的变量纳入SDMs有可能加深我们对物种分布的理解，特别是考虑到高分辨率数据的不断增加。虽然已有一些SDM研究将代表EHPs的变量作为预测因子，但迄今为止这种做法还很零散和混乱。我们呼吁大家努力了解在SDM中纳入EHPs的有用性，并建议遵循图6中概述的四个步骤，这将有助于组织和扩展正在进行的工作。由于研究人员在生物多样性保护应用中越来越频繁地使用高分辨率SDM，因此解决有关EHP的知识差距非常重要且及时。此类分析为管理行动和政策提供了参考，这些行动和政策涉及EHPs对许多物种都很重要的空间领域。因此，忽视EHPs的SDM有可能影响实地生物多样性保护的成功。在SDM中正确检验EHP也有助于设计有效的政策和行动，以生境数量、配置和多样性模式为目标，回答“对于多少物种而言，小于一定面积的斑块太小而无法生存？”或“何时生境太少而无法维持物种在景观中的生存？”等关键问题（表2）。几十年来，这些问题一直是生态学和自然保护领域的关键研究问题，而基于SDM（包含EHPs）的分析有可能提供新颖、有用的见解。从更广泛的意义上讲，我们的综述为近期将景观生态学、生物地理学和宏观生态学等历来互不关联的学科联系起来的努力添砖加瓦。我们与其他作者一样热衷于跨空间尺度的信息整合，认为这将是生态学和自然保护的关键，但我们也承认这项任务固有的困难。在这种情况下，我们认为利用SDM对EHP进行适当的测试将有助于解决一些长期悬而未决的问题，这些问题一直围绕着跨空间尺度的生物多样性变化而存在。
Incorporating
effects of habitat patches into species distribution models
Journal
of Ecology (IF = 5.3)Federico
Riva*, Caroline Jean Martin, Carmen Galán Acedo, Erwan Nicolas Bellon, Petr
Keil, Alejandra Morán-Ordóñez, Lenore Fahrig, Antoine Guisanhttps://doi.org/10.1111/1365-2745.14403文章翻译仅代表译者的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。
