• 1 引言

树木是分布广泛的陆生植物，全球估计有3.04万亿棵。树木可支持生物多样性并提供多种生态系统服务，包括碳固存、气候调节和生物多样性保护。因此，各国政府和非政府组织一直积极推动植树造林，将其作为恢复生态系统、减缓气候变暖和实现联合国可持续发展目标的一种机制。然而，树木提供多重效益（如生物多样性、生态系统服务）的能力很可能因环境条件而异，这是因为树木结构及其与小气候和地下过程的相互作用存在差异。然而，人们往往很少关注在哪些地方最能感受到树木的益处。目前的气候预测表明，地球将变得更热、更干。一个重要的知识鸿沟是，不断变化的气候是否会影响树木提供关键效益的能力，不同气候区域的预测效应是否不同，以及是什么因素导致了树木潜在效应的变化。如果我们要优化植树造林带来的关键效益，这些考虑因素就非常重要。这些信息对于在预测的更炎热、更干旱的气候条件下指导可持续植树造林也至关重要。

树木是典型的自生生态系统工程师，与多种生态过程相互作用。由于树冠宽大，树木可有效调节微气候，并因其光合作用能力强而成为有效的碳汇。树木可通过根际开采改变土壤肥力，从周围土壤中输送土壤养分，吸引动物及其副产品，形成“沃岛（island of fertility）”，促进林下植物生长，并为动物提供栖息地。然而，树木支持多重效益的能力会因气候条件而异，尤其是干旱，众所周知，干旱会调节生态过程，导致植物生产力、土壤肥力和生物多样性突然下降。随着干旱的加剧，树木通常会变矮以降低水力衰竭的风险，但会拥有更宽的树冠以积蓄水分，并将更多的生物量分配给地下结构。这些变化可能会提高水分保持率和土壤稳定性，但代价是生产力下降。此外，植物与植物之间的相互作用已被证明会随着环境条件的恶化而从竞争转变为促进，从而影响树木作为林下保护物种的哺育植物的能力。因此，重要的是要区分树木所支持的益处（如生物多样性和生态系统服务），哪些益处会占上风（赢家），哪些不会占上风（输家），这样土地管理者才能在气候不断变化、环境变得更加炎热干燥的情况下做出合理的环境决策。

生态属性对气候变化的不同反应可能会导致生物多样性和服务之间的赢家和输家，而由于气候梯度上树木结构和土壤特性的差异，这种权衡的程度可能会变得复杂。例如，在湿润地区，树木通常很高，树冠很大，因此既能支持高木材产量，又能支持大量碳储量。然而，随着环境变得越来越干旱，树木为了优化水分获取，会将更多生物量投入到地下结构中，因此这两种效益之间的权衡可能会加剧。这可能会导致木材产量的急剧下降，但碳储量的变化却很小。此外，虽然树木在更干旱的环境中产生的木质生物量较少，但它们作为林下保护物种和生物群栖息地的哺育植物的重要性却得到了加强，这可能会加大干旱地区树木支持木材生产和生物多样性的能力差异。然而，人们对这些潜在的权衡还很少进行探讨，因此，对于在何种条件下可以最大限度地减少树木支持的各种效益之间的潜在权衡也知之甚少。没有这方面的知识，就很难制定出在全球气候不断变化的情况下管理相互竞争的服务（如保护与生产）的指导原则。

为了解决这些问题，我们评估了由树木支持并与人类福祉密切相关的六种效益，包括生物多样性（植物和土壤多样性）和五种生态系统服务（木材生产潜力、土壤质量维护、土壤养分循环、土壤碳储存、土壤稳定性），并在从澳大利亚东部湿润沿海森林到澳大利亚内陆干旱林地的广泛（1500 km）干旱梯度上的126个地点分析了六种效益之间潜在权衡的驱动机制。根据实地数据，我们旨在探索：（1）生物多样性和由树木支持的五种生态系统服务如何对干旱度的变化做出反应；（2）生物多样性和五种生态系统服务之间的权衡关系如何随干旱度而变化；以及（3）这些权衡的基础机制。在本研究中，我们研究了生态系统服务内部以及生物多样性与五种生态系统服务之间的权衡关系，以确定在干旱加剧的条件下，树木所支持的利益的赢家和输家。我们采用了更广泛的权衡定义。该定义不仅包括两种效益之间的负相关关系，还包括效益变化速度或速率不均衡的单向变化。共同因素的变化或一种效益对另一种效益的直接影响也可能导致权衡。我们采用回归分析和结构方程模型相结合的方法来解决三个预测问题。首先，我们预计生物多样性和生态系统服务对日益干旱的响应将因生态过程（如植物间相互作用、养分循环）沿干旱梯度的变化而不同。其次，我们预测生物多样性与服务之间的权衡因气候区域而异。这是基于这样一种认识，即干旱度的临界值代表着生态系统从潮湿地区向干旱地区的转变。第三，我们预计干旱会直接或间接影响生物多样性与生态系统服务之间的权衡，改变支持服务提供的土壤特性或树木结构。

• 2 方法

我们的126个研究地点位于从东海岸到较干旱内陆的1500 km干旱梯度上，涵盖湿润、亚湿润干旱、半干旱和干旱地区（附录S1图S1）。我们的采样点均匀分布在干旱梯度上，各采样点之间的距离各不相同（附录S1图S2）。干旱度的计算公式为1-降水量/潜在蒸散量。沿着梯度，干旱度从中度地区的-0.19到干旱地区的0.89，海拔高度从23 m到833 m不等，年平均气温从13°C到21°C不等。年平均降雨量从1299 mm到184 mm不等，北部和东部以夏季降雨为主，中部降雨均匀，西南部以冬季降雨为主，西北部降雨最少。随着干旱程度的增加，土壤质地从壤土到粘壤土和壤土。干旱度数据取自空间信息联盟（Consortium for Spatial Information）1970-2000年期间的平均值，其他气候变量（温度、降雨量；30 s分辨率）取自世界气候1.4版（https://www.worldclim.org/）1970-2000年期间的平均值。主要树种随气候区域的不同而变化，湿润和亚湿润干旱地区主要是Eucalyptus spp.，半干旱地区主要是Callitris和Eucalyptus spp.，干旱地区主要是Eucalyptus和Acacia spp.。其中，Eucalyptus spp.和Acacia spp.是澳大利亚分布最广的树种，由于其生长迅速，且具有作为生物燃料和生产蜂蜜的经济价值，在全球普遍被用作重新造林树种。

在每个地点，我们都使用GPS记录了经纬度和海拔高度。我们建立了一个100 m长、10 m宽的样带，沿此样带记录树种丰富度和密度。我们使用Haglöf ECII-D电子测距仪测量了每棵成熟树木（>4 m高）的株高（m）、树冠直径（m）和茎干胸径（DBH，cm）。树木覆盖率的计算方法是将所有树木的叶面覆盖率相加除以地点面积。我们还记录了每棵树的空间位置（相对于样带的x坐标和y坐标），以计算每棵树与其邻居的最近距离，作为竞争指数。在每个地点，我们在最主要树种的两棵重复树的树冠下各设置一个圆形样方（直径64 cm）。两个重复树的数值取平均值。在每个圆形样方内，我们按照景观功能分析（LFA）的方法测量了代表土壤稳定性代用指标的六个土壤表面指标。我们还通过计数不同食草动物的所有粪便来记录放牧强度，并使用不同食草动物粪便计数与粪便质量相关的算法将这些计数转换为每公顷每种食草动物类型的粪便干质量（kg ha⁻¹）。

在每个地点，我们采集了0-10 cm深的复合样本，包括主要树木下的五个土芯，这些样本在地点水平进行了批量处理。我们冷冻了5 g土壤（<-20°C）以进行土壤酶和土壤微生物分析，其余土壤则风干以评估土壤化学和养分属性。使用SMARTCHEM-Lab多参数实验室分析仪评估土壤pH值和电导率（1:5土壤水提取物）。根据注射器法，我们使用实验室得出的可渗性指数来衡量土壤的渗透性。土壤粘土含量数据来自现有研究地点的实地数据，并辅以NSW Environment and Heritage支持的eSPADE（http://www.environment.nsw.gov.au/eSpadeWebApp/）提供的额外土壤质地数据。

我们使用23个生态属性，涵盖植物、土壤、微生物、酶和土壤表面状况的不同方面，制定了六种生物多样性（n=1）和生态系统服务（n=5）的合成测量方法，汇总于表1，并在下文中进行说明。

由于植物和土壤多样性都能缓解生态系统功能，我们使用（1）树种丰富度和（2）土壤多样性（真菌、细菌、原生动物、无脊椎动物物种丰富度）来评估树斑块下的生物多样性。树木多样性由每个地点（100 m×10 m）的树木物种丰富度表示。

在土壤多样性方面，我们对树丛下采集的0.25 g土壤样本进行解冻，并使用DNeasy PowerSoil Kit提取微生物基因组DNA。针对细菌16SrRNA基因（341F-805R）的扩增子用于测序细菌，针对真核生物18SrRNA基因（Euk1391f/EukBr）的扩增子用于测序真菌、原生动物和无脊椎动物。16S和18S的处理过程详见Ding、Delgado-Baquerizo等的2.2章节。细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物的物种丰富度（即zOTU的数量）被用作土壤多样性的四个指标。

由于木材生产是树木为人类提供的主要供给服务，因此使用木材生产潜力来代表树木提供的供给服务。木材生产潜力采用Husch等（2002）的公式计算，其中树木覆盖率和高度的测量如上所述：

Wood production potential = Tree coverage (m² ⁄ m² ) ×averag tree height (m)

众所周知，土壤真菌能分解土壤中的有机物并循环养分，而土壤酶则在无机物分解和养分循环中发挥关键作用。因此，我们用真菌的多样性和酶的活性来衡量土壤质量的保持情况。真菌多样性以真菌OTU的数量来量化。利用冷冻土壤样本，我们在酶标仪按照Bell等的方法检测了四种酶的活性（nmol g⁻¹ dry soil⁻¹ h⁻¹），包括β-glucosidase（BG，碳循环）、cellobiosidase（CB，纤维素分解）、N-acetyl-β-glucosaminidase（NAG，氮循环）和phosphatase（PHOS，磷酸盐循环）。

就土壤碳储存而言，不稳定碳可反映土壤有机碳固存能力和植物可利用的碳量，而在以树木为主的生态系统中，枯落物是碳输入的主要来源。因此，我们将土壤的不稳定碳以及枯落物的覆盖度和深度作为土壤碳储存的替代物。我们按照Weil等的方法测定了土壤中的活性碳，并利用风干的土壤样本在550 nm波长下进行了测量。凋落物深度和覆盖率是在两个重复树斑下方的圆形样方（直径64 cm）内测量的。

土壤稳定性与土壤表面形态和结壳特征有关。在本研究中，我们使用景观功能分析土壤表面状况模块的一个变体，利用六个土壤表面指标对土壤稳定性进行了评估。在每个地点，我们在最主要树种的两棵重复树的树冠下各设置一个圆形样方（直径64 cm）。两个重复树的平均值。在每个样方内，我们调查了（1）表面粗糙度（表面微地形；1=<3 mm，2=3-8 mm，3=8-25 mm，4=有基底的大凹陷，5=>100 mm的超大凹陷），（2）结壳阻力（土壤抵抗侵蚀的能力；1=沙质、不连贯，2=易破碎，3=中等硬度，4=非常硬且脆，5=有韧性或可自行碾压），（3）地壳破碎程度（土壤地壳破碎的程度；0=无结皮，1=大面积破碎，2=中度破碎，3=轻微破碎，4=结皮完整），（4）结皮稳定性（使用斯雷克测试评估表层土壤团聚体的稳定性；0=不适用，1=很不稳定，2=不稳定，3=中度稳定，4=非常稳定），（5）地表完整性（100减去侵蚀特征覆盖率；1=>50%，2=20-50%，3=10-25%，4=<10%；百分比表示侵蚀土壤表面的覆盖率），以及（6）沉积物覆盖率（从上坡沉积到地表的物质的范围和性质；1=<10%，2=10-25%，3=20-50%，4=>50%）。数值越大，表示稳定土壤的能力越强（详细方法和生态意义见附录S2表S1）。

土壤养分循环

由于氮和磷是陆地生态系统中最重要的限制性养分，土壤氮和磷的可用性可以表明生态系统中的养分循环情况和植物可利用的养分数量。因此，我们使用土壤有效氮和土壤有效磷作为土壤养分循环的代用指标。我们使用流动注射分析仪测量了硝酸盐和亚硝酸盐的总含量，以代表可用土壤氮（N）。我们在澳大利亚南十字星大学环境分析实验室采用Colwell phosphorus法测量了土壤中的有效磷（P）。

我们首先将所有指标标准化（z -scores），以避免极端值的潜在影响。这种标准化可将所有数据统一到一个尺度上，以便比较不同的服务和生物多样性。然后，我们对六种效益（即生物多样性和五种服务）中的每种效益的标准化指标求平均值。所有126个地点的平均值用0表示，正值表示高于平均水平，反之亦然。我们还对所有23个标准化指标进行了平均，得出了平均效益值，作为获取树木支持的总体效益的一个因素。我们沿着广泛的干旱梯度进行采样，不同地点的地质和地貌必然存在一些差异，尤其是南北走向、靠近澳大利亚东部海岸线的山脉（Great Dividing Range）两侧的地点。这些变化导致了年平均降雨量和气温的差异，尽管我们在计算干旱度时已经考虑了年平均降雨量。因此，我们通过在树木支持的效益（生物多样性、五项服务、六项效益的平均值）与年平均气温之间拟合一个线性模型来考虑温度对梯度的潜在影响，并在以下分析中使用该模型的残差作为代表树木支持效益的数据。

我们首先在效益（生物多样性、五项服务和平均效益）与干旱度之间进行线性回归，以探索树木支持的效益在大范围干旱梯度上的整体趋势。众所周知，生态系统状态会沿着干旱度梯度发生变化，当越过约0.54的干旱度水平时，植被生产力和光合作用活动会出现衰减，这大约是亚湿润干旱地区和半干旱地区（干旱度水平为0.5）的分界线。因此，为了探究不同气候区树木支持效益的潜在差异，我们将干旱梯度分为两个区域：湿润（湿润和亚湿润干旱）和干旱（半干旱和干旱）区域。然后使用线性回归模型分别探讨树木效益（生物多样性、五项服务和平均效益）随两个不同气候区（湿润和干旱）干旱度变化而产生的变化，并使用Student t-tests（p<0.05）进行显著性检验。分析使用R3.4.1版本中的quantreg、tidyr和ggplot2软件包进行。

我们使用均方根误差（RMSE）来评估每个地点的效益（即生物多样性和五项生态系统服务）之间的权衡幅度。与相关性分析相比，该方法不仅能描述两种效益之间的负相关关系，还能解释效益之间同方向变化的不均衡率。按照Bradford和D'Amato的方法，我们首先使用最小-最大归一化将整个干旱梯度的生物多样性和生态系统服务值归一化为0-1范围，然后使用以下公式计算RMSE：

其中，BE_i是效益（即生态系统服务或生物多样性）的归一化值，B̅E是第i个效益的期望值，n是计算RMSE所涉及的观测效益的个数（在我们的研究中，我们计算的是两个属性之间的权衡，因此n=2）。在二维坐标系中（附录S3中的图S3），B̅E位于1：1线上，范围从0到1。RMSE计算两个效益与1：1线之间的距离。RMSE越大，表̄明两个效益与1：1线之间的距离越大。这意味着两个效益之间的差异更大，因此更难同时实现两个效益的高值。

在计算整个梯度的权衡值的基础上，进一步使用线性回归模型分别探讨生物多样性和生态系统服务与两个气候区（湿润和干旱）干旱梯度之间的权衡值（RMSE）的变化，并使用Student t-tests进行显著性检验（p < 0.05）。

2.4.4 结构方程模型

我们使用结构方程模型（SEM）来探讨气候、土壤、放牧强度和树木结构对生物多样性和生态系统服务之间权衡的直接和间接影响。维持生物多样性、促进林木生产（提供服务）和恢复生态系统（调节服务）是植树造林的关键目标，而这些目标很可能相互冲突。因此，在SEM中，我们主要侧重于探索影响生物多样性与供给服务（生物多样性与木材生产潜力）之间权衡的直接和间接途径，以及调节服务与供给服务（土壤稳定性、木材生产潜力）之间权衡的直接和间接途径。在进行方差膨胀因子检验（附录S4表S2）后，我们排除了土壤EC和胸径（DBH），并将气候（干旱程度、降雨季节性）、土壤（土壤粘度、土壤pH值和土壤渗透）、放牧强度和树木结构（树高、树冠、树间最近距离）纳入模型。

我们建立了一个先验模型，说明这些因素对权衡的影响（附录S4中的图S4）。在这一先验模型中，我们预测气候将对生物多样性与服务之间的权衡产生直接影响，并通过土壤特性和树木结构对不同服务的不同改变产生间接影响。我们预计，土壤会直接影响生物多样性与服务之间的权衡，或通过影响树木生长来改变树木结构，从而间接影响生物多样性与服务之间的权衡。此外，由于放牧在湿润地区和干旱地区都很普遍，我们在模型中加入了放牧强度，以考虑放牧对干旱梯度的影响。众所周知，放牧会影响微生物的多样性和活动以及土壤的稳定性，因此我们预测放牧会直接影响生物多样性和生态系统服务之间的权衡，但不太可能通过对树木结构的影响产生间接影响，因为大于4 m的木本植物基本上无法进入，或者木本植物对放牧者或食草动物来说是难吃的。使用χ²统计量进行总体拟合优度概率检验，以确定最佳模型的绝对拟合度。拟合优度检验用于估计在先验模型结构下观测数据的可能性。因此，高概率值表明这些模型具有高度可信的因果结构，是观测到的相关性的基础。最佳拟合模型的χ²和均方根误差（RMSEA）小于0.05，拟合优度指数（GFI）和R²高。分析使用AMOS 22软件进行。

• 3 结果

树木支持的总体平均效益随干旱度变化不大，但各效益之间的反应趋势相反（图1）。随着干旱程度的增加，林木生产潜力急剧下降，其次是生物多样性、碳储存和保持土壤质量（图1a；附录S8表S4）。相反，由树木斑块支持的土壤稳定性和土壤养分循环显著增加（图1a）。生物多样性和生态系统服务在不同气候区的变化各不相同（图1b；附录S5中的图S5；附录S8中的表S5）。总体而言，在湿润（湿润和亚湿润干旱地区）环境中，土壤碳储存和木材生产潜力随着干旱程度的增加而下降，但在干旱（半干旱和干旱地区）环境中则保持不变（图1b）。相反，土壤养分循环和土壤稳定性在湿润环境（湿润和亚湿润干旱地区）中急剧增加，而在干旱环境（半干旱和干旱地区）中却没有增加（图1b）。尽管整个干旱梯度总体呈下降趋势，但生物多样性和土壤质量保持在两种气候环境中都没有显著变化（图1b）。

我们发现，生物多样性与不同服务之间的潜在权衡在湿润和干旱地区有所不同（图 2a；附录 S6 中的图 S6）。例如，在湿润地区，土壤稳定性与土壤碳之间、土壤养分循环与大多数服务（除土壤稳定性外）之间存在很强的权衡。在干旱地区，权衡的程度有所降低，没有发现明显的趋势（图 2b）。

生物多样性与单项生态系统服务之间的权衡在干旱梯度上发生了变化（图3）。当我们考虑生物多样性与不同生态系统服务之间的权衡时，我们发现显著的反应主要发生在湿润环境（湿润和亚湿润干旱环境）中。例如，在湿润环境中，生物多样性与土壤稳定性之间的权衡随着干旱程度的增加而显著下降，但在干旱环境中，生物多样性与土壤稳定性之间的权衡随着干旱程度的增加而显著上升，尽管统计证据不太确凿（p = 0.07）。生物多样性与木材产量之间的权衡在湿润环境中可能会减少，但在干旱环境中会加剧，尽管两者都不显著（p > 0.05）。然而，木材生产潜力与碳储存之间的权衡在更干旱的环境下会加剧，但仅限于湿润环境。土壤养分循环与其他效益（生物多样性或木材生产潜力）之间的权衡随着干旱程度的增加而减弱，尤其是在湿润环境中。

图3 沿干旱梯度的湿润地区（湿润和亚湿润干旱地区）和干旱地区（干旱和半干旱地区）树木支持的生物多样性与服务、调节服务和供给服务之间的权衡差异

我们利用结构方程模型进一步探讨了干旱度的调节机制（图4；附录S7中的图S7）。在干旱环境中，土壤粘土促进了生物多样性与木本生产潜力之间的权衡，而较高的树木和高pH值土壤则抑制了这一权衡（图4b），但在湿润环境中却没有证据表明这一点（图4a）。在干旱环境中，干旱减轻了树木高度的负面影响，从而加剧了生物多样性与林木生产潜力之间的权衡（图4b），但在湿润环境中没有权衡效应（图4a）。在湿润环境中，干旱度的增加直接抑制了木材生产潜力与土壤稳定性之间的权衡（图4c）。与此相反，在干旱环境中，干旱度的增加直接导致林木生产潜力与土壤稳定性之间的权衡加大（图4d）。然而，仅在干旱环境中，干旱度的增加主要通过加剧树冠大小的负面影响来间接抑制权衡。

• 4 讨论

我们的研究结果提供了确凿的经验证据，表明树木支持的效益（生物多样性和生态系统服务）对干旱程度的增加表现出不同的反应。随着干旱程度的加剧，土壤养分循环和土壤稳定性增加，但其他四种效益下降，湿润（湿润和亚湿润干旱）和干旱（半干旱和干旱）环境之间存在很大差异。在湿润环境中，效益之间的权衡比在干旱环境中更为明显。干旱直接或间接地影响了各种效益之间的权衡，调节了树高和树冠等树木结构要素的效果。总之，我们的研究表明，在预计气候将更加干旱的情况下，造林计划在同时促进生物多样性和生态系统服务方面的有效性可能无法得到保障。

尽管树木支持的效益平均值并不随干旱度的增加而显著变化，但大多数效益都有所下降，这与环境变得更加干旱时多功能性减弱的研究结果一致。此外，这些衰减（如土壤碳储存和木材生产潜力）仅在湿润（湿润和亚湿润偏旱）环境中更为显著。这可能是由于生态系统机制沿着干旱梯度发生了变化，植被生产力和光合作用活动随着干旱度的增加而迅速下降，并在亚湿润干旱环境和半干旱环境之间的边界处转入土壤扰动阶段。尽管服务和生物多样性价值总体下降，但不同效益之间的不同反应可能是由于植物与植物之间相互作用的变化、养分循环的脱钩以及从湿润环境向干旱环境转变时土壤表层条件的变化所致。

在所有效益中，木材生产潜力对干燥度的增加最为敏感，尤其是在湿润环境中。在潮湿的环境中，树木通常长得更高，密度更大，以争夺光照和资源。然而，随着干旱加剧，树木往往会变矮、分布更稀疏，以避免木质部栓塞和空洞化，因为资源竞争从光转向了水。由于树木生产力下降，土壤中有机质的输入也会随着干旱的加剧而减少，从而导致土壤碳储存的减少。令人惊讶的是，我们发现随着干旱程度的增加，土壤养分循环明显加快，这可以用碳、磷和氮之间的脱钩来解释。干旱加剧会抑制支持碳输入的生物过程（如植物生长）的主导作用，但会增强物理过程（如岩石风化）的主导作用，而物理过程是解释旱地生态系统磷供应增加的主要机制。

保持生物多样性和提高木材产量是森林管理的关键目标。在湿润地区，树木可同时支持高水平的木材生产和生物多样性（图2a）。例如，充足的水资源可支持茂密的植物和多样的树种，从而确保木材的高产量。多样的树种还能为多种微生物生物提供更广泛的枯落物资源和有机碳基质，并可能与丰富的森林相关类群（包括昆虫、哺乳动物和鸟类）相关联。然而，我们发现，随着环境变得更加干燥，木材生产潜力和生物多样性可能会相互抵消，因为生物多样性的减少程度低于木材生产（图3，附录S6中的图S6）。虽然枯落物资源的数量会随着木材生物量的减少而减少，但资源积累会随着干旱程度的增加而加强，从而成为无脊椎动物（如枯落物活动节肢动物）活动和多样性的热点，我们的研究中无脊椎动物物种丰富度的增加也证实了这一点（附录S5中的图S5）。此外，干燥环境中的树木可调节环境条件，为鸟类和树栖哺乳动物提供结构，是动物的重要避难所。

在各种服务中，我们发现提供服务（木材生产）与调节服务（土壤稳定性）之间存在权衡。在湿润环境中，这种权衡随着干旱程度的增加而减弱，但在干旱环境中却趋于稳定（图3），这可能是由于维管植物与生物结皮（biocrusts）之间的相互作用随着干旱程度的增加而发生了变化。在湿润环境中，树木下的土壤表面覆盖着一层浓密的腐烂垃圾，这会抑制生物结皮的形成，导致土壤表面的内在稳定性较低。在干燥的亚湿润或半干旱地区，随着环境变得更加干燥，稀疏的树冠为生物结皮提供了生长机会，生物结皮对水分的重新分配可促进林下植物的生长。随着干旱加剧，维管植物被限制在树下沃岛上，生物结皮成为土壤表面的主要类群，维管植物和生物结皮之间达到平衡状态。耐旱的苔藓、地衣和蓝藻在干旱土壤中占主导地位，相对抗侵蚀，从而保持了土壤的稳定性。木材产量与土壤稳定性之间的这种权衡表明，与在非常湿润的地区最大限度地提高木材产量相比，提高土壤稳定性将是树木在干旱地区的关键作用。

不同的生物因素（树木的几何结构）和非生物因素（干旱程度、降雨季节性、土壤粘度）导致了树木支持的效益（生物多样性和服务）之间的权衡。就干旱环境中生物多样性与木材产量之间的权衡而言，树高、土壤质地和降雨季节性是主要驱动因素。粘土含量越高，干旱环境中生物多样性与木材产量之间的权衡就越大，这可能是通过逆纹理效应实现的。反向质地假说认为，在干旱地区，上层的蒸发导致土壤水分损失最大。因此，表层的粘质土壤比沙质土壤保持的水分更少，这可能会抑制树木的生长，并导致干旱地区木材产量的更快下降，从而加剧生物多样性与木材产量之间的权衡。相反，较高的树木可减轻这些权衡。树木高度（主干长度）决定了木材生产的潜力以及树木为林下植物和土壤生物提供栖息地和基质的能力。因此，较高的树木不太可能在生物多样性与木材产量之间做出权衡。然而，由于树木高度会随着干旱程度的增加而降低，潜在的良性平衡会因干旱程度的增加而加剧。放牧是较干旱环境中的一种重要土地利用方式，通过影响资源的重新分配直接影响植被斑块下的资源。然而，我们的研究未能发现放牧效应的任何重要证据。这可能是由于在我们的研究中，与可能导致土地退化的高水平牲畜放牧相比，低水平的牲畜放牧或本地食草动物放牧不太可能导致资源再分配的重大变化。

干旱是直接或通过改变树木结构间接推动木材生产与土壤稳定性之间权衡的主要非生物因素。干燥度的增加直接削弱了湿润环境中的权衡，因为它抑制了树木的垂直生长，并减少了落叶对生物簇建立的抑制作用。相反，干燥度的增加通过抑制树冠的负面影响，直接和间接地加剧了干旱环境中的权衡。更宽的树冠会提高光合作用的能力，从而提高木材产量。这将导致木材产量增加，但会抑制封闭树冠下生物结皮的形成，从而加剧权衡。在更干旱的环境下，树冠狭窄、分布稀疏的树木将为生物结皮的形成提供更多的光照资源和土壤表面生态位，从而扩大土壤稳定性与木材产量之间的差异。

• 5 结论

• 文献信息