基于性状的生态学已成为流行语。但是，所有物种都有性状，它们对生态过程的贡献也受这些性状的制约。那么，是不是所有生态学都以性状为基础呢？事实上，生态学中确实存在一些有意识地不含性状的领域，如中性理论和物种多度分布。但生态学的大部分内容实际上或潜在地都可以被认为是以性状为基础的。从无性状（trait-free）到性状隐性（trait-implicit）、性状显性（trait-explicit）再到以性状为中心（trait-centric），生态学描述了一个连续体。以性状为中心的生态学包括根据性状维度定位生态策略，以便推断共性，并从更详细研究的物种中进行归纳。性状显性生态学包括生理生态学和功能生态学，以及援引性状的群落生态学和生态系统功能领域。性状隐性的主题是指物种之间的差异很重要，但最初并没有通过性状来描述这些差异。随后，这些性状隐性的研究课题往往转向利用物种性状，因此与性状隐性的界限是可以渗透的。基于性状的生态学之所以富有成效，是因为它既能通过关系最密切的性状详细了解过程，又能通过可广泛比较的性状在许多物种间进行归纳。对于基于性状的生态学来说，一个永恒的关键问题是哪些性状代表哪些过程。
引言
在过去的25年中，基于性状的生态学经常被提倡。然而，不是所有生态学都涉及性状吗？个体或物种的任何活动如果不是由其性状决定的，又怎么会产生呢？
换一种说法，是否存在可称为无性状生态学的课题？本文将论证这一点。本文勾勒了从以性状为中心的生态学到无性状生态学的连续体（图1）。本文还引入了“trait-implicit”和“trait-explicit”这两个术语，目的是沿着该连续体进行有益的区分。本文的第二个目的是讨论我们对生态学随着时间的推移逐渐变得更加丰富性状的期望程度。第三个目的是建议我们不要将基于性状本身视为一种美德。相反，问题是哪些性状适合哪些研究议程？
图1 从基于性状的生态学到无性状生态学的连续体，以文中讨论的生态学子集主题为例进行说明
重点是植物生态学，尽管许多论点也适用于真菌、细菌和动物。
关于性状
有助于理解生态策略的定量功能性状（简称性状）表达了权衡。就像一个特定物种在某些环境中会成功或具有竞争力，而在其它环境中则不会，一个特定的性状值在某些物理和生物环境中会成功，而在其它环境中则不会。同样，其成功与否也取决于该物种的其他性状。性状值是任何特定物种在权衡利弊过程中达成妥协的指标。
有关植物功能性状的定义已被广泛讨论。强制执行特定定义的尝试并不成功。这是因为定义不是中立的。它们在各种论述中找到了自己的位置，这些论述将某些问题确定为合适的，而将另一些问题确定为不合适的。不同的人喜欢不同的定义，正是因为他们有不同的研究议程。这里不使用限制性定义。
许多性状可以在单个植物或植物部分上测量。然而，个体和种群内部以及个体和种群之间可能存在巨大差异。其中大部分是可预测的可塑性，例如叶片分配和性状对遮荫的反应，或叶片分配和性状随植株大小在本体上的变化轨迹。为了对不同物种进行比较，通常会对这种可塑性进行控制，例如对在全光照条件下生长的叶片进行取样，而不是从所有存在的叶片中随机取样。
在不同物种中被广泛描述的植物数量性状大多具有经济特征。它们表达了构建生产组织的成本，如单位面积的叶片干重或木材密度，或者是替代品之间的分配，如种子的典型质量，总结了后代少但供应充足与后代多但支撑力弱之间的权衡。在迄今为止物种覆盖面最广的8个数量性状中，有7个与组织构建成本或分配有关。
这些性状之所以能覆盖广泛的物种，是因为它们可以相对简单地通过单次访问进行测量。由于这些性状与植物内部的分配或经济有关，因此它们与不同的演替、物候或生长策略相关，而且在同一地点发现的不同物种之间往往差异很大。相应地，这些经济性状通常与环境变量的相关性不强，尽管群落加权平均性状值确实会随着环境梯度的变化而变化。
基于性状的生态学
基于性状的生态学有狭义和广义之分，狭义的性状生态学可称为以性状为中心的生态学，广义的性状生态学可称为性状显性的生态学（图1）。在以性状为中心的含义中，基于性状的生态学起源于20世纪90年代的特定研究挑战。在比较生态策略领域，问题在于比较不同大陆和植被类型的策略。解决办法是超越概念性策略方案，如Grime的CSR三元图，通过广泛测量的性状进行比较。这使得一系列全球比较成为可能。这种含义可称为通过性状进行全球比较。
同样在20世纪90年代，陆地生物圈模型领域出现了第二种狭义的含义。这些模型通过植物功能类型PFTs运行（现在大多仍是如此），而PFTs需要以更具代表性的方式估算参数。这种基于性状的狭义生态学可称为通过性状的全球尺度（global scale via traits）。通过性状进行的全球比较和通过性状进行的全球尺度共同催生了共有属性性状数据库和相关软件工具（如github.com/traitecoevo）。
为了理解物种间生态策略的差异，“性状”被恰当地定义为一种遗传特性，它能帮助我们理解物种如何在某些环境中维持种群，而在其他环境中则不然。特定环境下的结果，如观察到的光合作用速率或观察到的种群增长λ，不应被视为此目的下的性状。然而，在有利条件下，潜在的高度或体型、最大光合作用速率或幼苗相对生长速率可被视为一种性状，用于不同物种之间的比较。另一方面，为了在地球系统过程模型中将性状归属于功能类型，性状最好是在实地条件下测量的真实平均值。同样，体型在“生态学代谢理论”中的核心作用是指每个个体的实际体型，而不是物种的渐进体型。无论是通过性状进行全球比较，还是通过性状进行全球尺度比较，在实践中，性状往往是指那些测量起来不太费时的性状，因此积累起来对物种的覆盖面很广。
现在来谈谈基于性状的生态学的更广泛含义：生态生理学和功能生态学关注的是性状如何转化为生长、资源获取和繁殖，如何在不同的物理或竞争环境中维持种群，以及如何转化为养分和能量的交易。在群落生态学中，通过物种性状的相似性或差异性来解释共存物种的组配是很常见的。同样，入侵物种也被描述为在性状空间上有别于本地物种。这些课题可称为性状显性生态学（图1）。这些更详细的过程调查通常只研究几个物种。在这种情况下，性状可能包括一些难以测量或耗费时间的性状，选择这些性状是因为它们能揭示相关过程。
无性状生态学
生态学的某些领域确实可以被认为是无性状的（图1）。这意味着物种或个体之间的性状差异在论证中并不重要。有时，物种会被明确视为彼此没有差异，有时，性状也不会被提及。在中性理论中，所有物种都明确具有相同的特性。岛屿生物地理学平衡理论ETIB也是如此，它是中性理论的前身。ETIB将岛屿（或生境片段）上的物种丰富度视为持续定殖率与灭绝率之间的平衡。在ETIB的最初表述中，物种被计算在内，但不作其他区分。
物种多度分布SAD不使用性状，只使用物种多度。产生理论SAD的模型包括物种间的概率差异，但不包括基于性状的差异。例如，对数正态分布产生于种群的乘法过程和随机变异。与SAD类似，物种丰富度本身也是一个无性状的量。关于物种多样性对生态系统功能的影响的讨论将在下文的性状隐性生态学中讨论。
生态学中另一个不引用性状的领域是根据物种组成的相似性对群落进行分类或排序。最常见的做法是为绘制植被图而进行区系分类。这是在生物群落或地貌类型内部，而不是在它们之间进行区分。植被绘图者通常发现，通过识别特征物种而非识别特征数量性状更容易区分群落。
介于两者之间：性状隐性生态学
对于生态学中的某些问题，物种被假定具有有意义的生物学差异，但这些差异最初并没有表现为可在许多物种中广泛量化的性状。我建议将这些研究领域称为性状隐性（图1）。下面简要介绍植物生长模型、关于生物多样性是否能增强生态系统功能的BEF辩论、物种分布模型以及集合体的食物网或相互作用网模型等实例。尽管这些例子中的每一个都是从没有利用性状的问题或实验设计开始的，但后来它们都试图与性状联系起来，并取得了不同程度的进展。如图1所示，性状隐性的课题扩展到了性状显性的空间。同样，岛屿生物地理学的平衡理论从一开始的无性状，到现在的性状丰富（图1）。
可以通过两种研究方式将性状与过程联系起来。一种是简单的相关性，即性状在多大程度上可以预测特定过程速率的变化。另一种（也是更精辟的一种）是通过理论方程，阐明进入过程的所有要素。性状要么直接进入方程，要么通过已知机制影响方程中的项。这些方程式描述了特定性状如何影响过程。它们还描述了任何给定性状的影响限度，因为除了相关性状外，方程还包含其他影响因素。
性状生长理论就是通过理论方程进行计算的一个例子。在性状生长理论中，植物生长方程包括光合作用、叶面积调配、呼吸作用和通过叶片周转造成的组织损失等项。广泛使用的性状比叶面积（SLA；每叶干重的光合作用面积）会影响生长方程中的两个项。高SLA有利于通过单位干重获得更多的光捕获面积来调配叶片，但会通过缩短叶片寿命来增加组织更换的需求。生长方程两个项之间的这种权衡是最佳SLA的基础，它能对环境和其他植物特性做出响应。
局域生物多样性有利于生态系统功能的观点要求物种之间存在有意义的差异。无论是通过组合效应还是通过生态位分化产生的益处，都需要存在差异。基本的研究设计只是寻找物种数量与生态系统结果或过程之间的相关性，而不涉及物种性状。然而，随着BEF争论的持续，人们越来越多地将性状多样性或性状价值视为预测因素。
物种分布建模将物种的出现与物理环境联系起来，从而预测出当前以及未来的地理或生境分布情况。这意味着物种之间存在着有意义的差异，因为根据物理环境预测出了不同的分布情况，但这种差异的形式是与环境的关系，而不是性状。最近，在将物种性状纳入模型方面取得了进展，说明了物种与物理环境的关系如何取决于其性状。
平衡岛屿生物地理学将岛屿上的物种数量视为殖民与灭绝之间的平衡。事实上，物种之间在扩散模式和殖民概率等方面显然存在差异。岛屿生物学对这些问题进行了大量讨论，但这些问题并未纳入ETIB的基本表述中。最近，开始出现了对性状的扩展（ETIB-T）。
在相互作用网模型中，从Lotka-Volterra到群落相互作用模型，直至“现代共存理论”，物种之间的相互作用都是通过相互作用系数来模拟的，这些系数衡量一个物种对其他物种种群变化率的人均影响。相互作用系数的测量相当困难。需要提供数据，将每个重点物种的个体暴露于其他物种的各种密度下，并测量重点物种的种群表现。密度变化最好是通过实验操作产生的，因为密度的自然变化很可能与微观地点或其他因素相混淆。只有在有限的情况下才可能进行这种密集的人口统计测量。即便如此，相互作用系数也不一定适用于不同环境中的不同群落。
因此，人们对将人口统计特性和交互作用系数与性状联系起来产生了浓厚的兴趣。由于特定的性状值在某些环境或竞争背景下会带来成功，而在另一些环境或竞争背景下则不会，因此预计人口统计上的成功不会与性状简单相关。在最近的进展中，Stears等（2022）和Siefert & Laughlin（2023）表明，如果有足够的人口统计数据，就可以估计性状对生长和存活率的影响，而且这些影响取决于环境。例如，Stears等能够证明，耐旱性状在干旱年份能提高存活率，而在潮湿年份则不能，而且在生长方面没有类似的年份×性状交互作用。Chalmandrier等（2021；2022）提出了从沿梯度群落的时间点丰度测量结果推断性状与消长关系的方法。为此，大大压缩了群落相互作用模型，以减少需要估计的参数数量。
总结生态学中性状隐性的研究课题：这些研究课题起源于没有引用性状的模型或假说，但物种之间的差异具有隐含意义。在不同程度上，这些研究课题正朝着更明确地将性状作为科学的一部分的方向发展，图1中的性状显性区表示了这些研究课题的扩展。
讨论：前进之路
在目前没有性状或性状只是隐含的生态学领域，我们应该对未来抱有怎样的期待或希望？随着研究的深入，这些领域是否应该变得性状丰富，还是应该长期保持无性状状态？
我的初步看法是，物种多度分布SAD将无限期地保持无性状状态。除随机变异外，产生理论分布的模型并不涉及物种差异。应用于区分群落的区系是另一种情况。它反映了一种判断，即对于合适的专家和合适的尺度来说，物种组成确实比大量的性状测量更容易捕捉到重要的差异。也许随着时间的推移，从植物学角度定义的群落将越来越多地通过其最独特物种的性状来描述。值得注意的是，在更大的尺度上，即生物群落或植被带之间，而非植物学上定义的群落之间，通过性状进行区分可以追溯到Schimper（1898）、Warming（1909）和Raunkiaer（1934）。
在图1所示的两端之间，有性状显性和性状隐性之分。这种区分反映了研究风格或主题是以性状为出发点还是以无性状为出发点。不过，这种界限是模糊的。以性状隐含为标题的模型或实验设计始于假定物种是不同的，但不是通过容易测量的性状来表示这种差异。然而，随着这些性状隐含研究路线的发展，它们都采取了一些与性状相关的措施，迄今为止取得了不同程度的进展。
图1中以性状为中心的一端是对大量物种进行比较的研究方式。这些全球比较的重点必然是相对较少、覆盖物种较广的性状。但是，与性状相关的研究中普遍存在的一个问题是，使用可在许多物种中测量的性状与使用与感兴趣的过程中的变异关系最密切的性状之间的矛盾。在一个理想的世界里，研究小组可以明确他们感兴趣的过程，然后据此假设哪些性状最有可能影响该过程，然后这些性状的数据就会以某种方式显现出来。但在现实世界中，与过程关系最密切的性状往往与全球比较所需的覆盖面广的性状不同。
在过去25年中，生态学研究在很大程度上转向了性状，既出现了以性状为中心的生态学，也出现了与性状建立明确联系的性状隐含生态学（图1）。通过积累更多有关更广泛性状的数据，预计这一趋势将继续下去。这样做的好处显而易见：加强了我们对未研究物种的概括能力，并加深了对机制的理解。同时，无性状和隐含性状的研究也有望继续。物种多度分布具有持续价值。对于围绕单个重要物种的研究，性状隐含方法具有持续价值。
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