1. 种间生长-死亡权衡主要受功能性状的调控，并且有助于物种生态位的分化。然而，功能性状变异通常与生命率 (如生长率和死亡率) 间的相关性较弱。很少有研究建立地上和地下性状及生态位与生长-死亡权衡之间的联系。

2. 我们研究了中国西南热带森林中14种树种幼苗的种间生长-死亡率权衡及其与功能性状和生态位的关系。

3. 结果表明，幼苗阶段存在显著的种间生长-死亡率权衡。在15种功能性状中，器官水平的性状与生长率、死亡率和权衡无显著相关性，而比茎长(与生物量分配有关的性状)与生命率和权衡显著正相关。此外，生命率和权衡与光生态位无显著相关性，但与土壤定义的生态位显著相关。例如，位于高生长高死亡权衡轴一端的树种，占据更肥沃的土壤，这些土壤通常具有低的土壤容重和坡度，高的土壤碳和氮含量。

4. 比茎长和土壤肥力对亚洲热带森林树种幼苗阶段生长率、死亡率及其权衡具有重要作用。这与新热带森林的类似研究形成鲜明对比，后者强调了与光合作用相关的叶片性状及光的重要性。因此，不同森林的生物地理背景、林冠干扰频率、地形和土壤等差异导致驱动种间生长-死亡权衡的因素不同。此外，基于整株植物的生物量分配性状应纳入到性状对生命率和权衡影响的研究中。

• 1 引言

树木生活史权衡中最有据可查的一种是生长率与死亡率之间的种间权衡，在热带和温带森林的树木物种之间，以及从幼苗到成树的不同生命阶段，都广泛发现了支持这种权衡的证据。生长-死亡权衡被认为是由适应异质性可用资源的人口后果所决定的。在该轴的一端是天生生长较快的物种，其生理机能使其能够快速获取资源，并将更多资源分配给快速生长，这种策略在资源丰富的条件下是有利的；另一端是天生生长较慢的物种，其资源利用策略较为保守，与更多的防御投资和对资源限制的耐受性有关，在资源枯竭的环境中保持较高的存活率。由于在压力环境中快速生长需要付出生存代价，反之，在资源丰富的环境中生长较慢的物种会被竞争者淘汰，因此树种的表型和生态位应与其在生长-死亡权衡中的位置相一致。然而，对生长-死亡率权衡的研究并未考虑某些功能性状是否比其他功能性状对权衡更重要，也未考虑物种生态位的地上和地下多个维度。在本研究中，我们比较了功能性状作为树苗生长-死亡权衡的推定驱动因素的强度及其对物种多维生态位的影响。

生物组织的层次结构表明，树木的生长率和死亡率应具有功能基础，因此应与功能性状相关，但事实往往并非如此。一种解释是，有些功能维度是通常测量的器官水平性状（如比叶面积（SLA）和木材密度（WD））无法捕捉到的。许多器官水平性状可能与生长或存活没有直接的机理联系，但与表型整合植物的多种功能有关，这意味着器官水平性状必须在整个植物生物量分配的背景下加以考虑，因为生长和存活是在个体水平上运行的。这些偶然性可能是器官水平性状与生命率之间经常观察到的弱相关性的根源。

在此，我们比较了生物量分配和器官水平性状与生长率、死亡率以及生长-死亡权衡之间的关系强度。我们将生物量分配性状定义为量化生物量如何在器官之间而不是器官内部分配的性状，而器官水平性状则是量化器官如何构建而不是构建多少的性状。叶面积比（LAR）或叶片质量分数（LMF）等生物量分配性状与生长率和死亡率之间的关系要强于器官水平性状，尤其是在幼树中。这可能是因为器官水平性状通常与多个生理过程间接相关，而生物量分配性状则更能说明植物内部资源是如何分配的，这可能与人口统计表现有更直接的联系。例如，比茎长（SSL）能更直接地衡量生物量分配到茎上对高度增长的影响，因为较高的SSL意味着每单位茎伸长投入的生物量较少，这对郁闭树冠林中处于幼树阶段的树木至关重要。类似的器官水平性状——木材密度（WD）与生长和存活的关系更为广泛，因为它与水力能力、机械支撑和害虫防御有关。

生长-死亡权衡对生态位的影响的解释主要集中在树冠干扰相对频繁、林下光照水平范围较广的森林中与碳捕获相关的耐荫生态位和性状上。在权衡轴上生长速度较快的物种对光照的需求更大，其功能性状也为更高的光利用效率和快速生长进行了优化，但与生长速度较慢的物种相比，它们在阴凉处的存活率较低。然而，通常与资源可用性相关的其他环境维度，如土壤特性和地形，也是生态位分化的关键轴，这意味着物种在生长-死亡率权衡中的位置可能与光以外的生态位维度一致。

土壤特性已被证明会影响生长-死亡权衡、生长率和死亡率和功能性状变异，其重要性可能与日照对幼树的影响类似，尤其是在土壤肥沃程度较低和树冠受干扰频率较低的森林中。肥力较低、排水良好的土壤中的特异性植物具有更高的水分利用效率、更低的暗呼吸速率以及更多的叶片物理和化学防御投资，这些都是以快速生长为代价的，但却能使其耐受资源限制。在此，我们从多个维度对生态位进行量化，并评估它们与树苗的生长、死亡率和生长-死亡权衡之间的关系。

在这项研究中，我们评估了林木幼苗在生长率、死亡率和生长-死亡权衡方面种间差异的推定功能驱动因素及其与多维生态位的关系。我们采用单变量和多变量分析方法，对中国西南部郁闭冠层热带雨林中14个树种的自然招募幼苗的高度生长和死亡率、15个功能性状和15个生态位变量进行了分析。我们探讨了以下具体研究问题：（Q1）是否有证据表明这些物种在幼苗阶段存在种间生长-死亡权衡？物种生长和死亡率的变化以及物种在种间生长-死亡权衡中的位置（Q 2）是否与器官水平或生物量分配性状有更强的相关性，（Q 3）是否与光照以外的生态位维度有关？我们假设，如果物种资源分配策略和环境异质性的变化是生长率和死亡率变化的驱动因素，那么影响生长率和死亡率的性状和生态位也应该影响它们之间的权衡关系，因为权衡可以平衡物种的相对适合度。我们还预测，与生物量分配相关的功能性状与生长、死亡率以及生长-死亡权衡的相关性比器官水平性状更强，权衡轴上生长较快的一端的物种将表现出较高的比茎长和叶面积比，但根系质量分数较低。我们还预计，处于权衡轴生长较快的一端的物种将占据更多资源丰富的生态位，而土壤特性在确定这些生态位时将非常重要，因为我们研究的森林树冠干扰率相对较低，在林下产生了相对均匀的深层遮荫。

• 2 方法

我们的研究在位于中国西南部云南省（21°37′08″ N, 101°35′07″ E）的20 ha（400 m×500 m）西双版纳森林动态样地（XFDP）进行（图S1）。此森林的林层高度几乎达到50-60 m，主要由Parashorea chinensis（Dipterocarpaceae）最大的基部面积个体主导，主要树冠层（高度近30 m）主要由Pometia tomentosa，Sloanea tomentosa，Garcinia cowa和Pittosporopsis kerrii所主导，在2007年的普查中XFDP包含468个木本物种。XFDP的海拔范围为709-869 m，年总降雨量（1,493 mm）在雨季（5月至10月）和旱季（11月至次年4月）之间呈强烈的季节性分布。XFDP于2007年采用热带森林科学中心（CTFS）的标准化方法建立。XFDP的特点是树冠茂密而郁闭，没有台风或人为采伐等强烈干扰事件。关于该地点气候和植物组成的完整描述，请参见Cao等（2008）。

2010年期间，在XFDP中每个20 m × 20 m样地的中心建立了500个幼苗样方（2 m×2 m）。2010年1月至4月期间，对幼苗样方中所有高度≥20 cm、直径<1 cm的独立木本植物进行了标记和物种鉴定。高度定义为从地面到最高顶端生长点的茎长，单位为cm。从2011年到2015年，每年都对以前标记的个体和新长出的幼苗重新进行存活率和高度普查。

2015年，我们从XFDP周围地区为每个物种随机挑选了三至五株健康幼苗，并将其小心地从土壤中拔出，同时尽可能保留根系。所有采收幼苗的高度都接近幼苗样地中每个物种的中位高度，而且它们不再有子叶，因此它们的阶段与XFDP幼苗样方中的幼苗相似。我们按照标准化方案测量了这些幼苗的10个功能性状（表S1）。每个幼苗个体都被分为根、茎和叶，并记录每个器官的新鲜质量。我们选择每株幼苗一至三片完全展开的健康叶片进行叶片水平性状测量。去除叶柄后，使用数字扫描仪扫描叶片，并使用R软件包LeafArea估算叶面积。用电子数字测微仪测量新鲜叶片上的叶片厚度（毫米），避开主要叶脉测量叶片厚度，用手持式SPAD-502叶绿素仪估算叶片叶绿素含量。叶、茎和根在70°C下干燥至恒重72小时以上，然后测量每个器官的总干质量（克）。叶面积（LA）、叶片叶绿素含量指数（CHL）、叶片厚度（LT）、叶片干物质含量（LDMC）、比叶面积（SLA）是与叶片结构和资源获取有关的器官水平性状，叶面积比（LAR）、叶片质量分数（LMF）、茎质量分数（SMF）、比茎长（SSL）和根质量分数（RMF）是与整个植物资源分配策略有关的生物量分配性状（表1）。

我们还对种子质量（SM）和茎木材密度（WD）进行了测量。种子质量（SM）是通过在XFDP内的种子诱捕器中收集的种子测量的。木材密度是使用水置换法对从成年树干上采集的木材样本进行测量的。我们测定了木材样本的新鲜体积（cm³），并在70°C的烘箱中干燥72小时后测定了其干重。WD以干重与新鲜体积之比计算（表1）。由于这些功能性状可能是共变的，我们还对物种的各项功能性状数据的均值进行了主成分分析（PCA），以得出代表多元性状变异的正交轴（性状PC1、性状PC2和性状PC3）。

2.4 物种的生态位

我们利用在XFDP样地500个幼苗样方中收集到的10个土壤特性、两个地形变量和树冠开阔度数据，描述了每个物种幼苗的生态位特征。如附录S1所述，对每个样本中的土壤pH值、有机质含量（OMC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、有效氮（AN）、有效磷（AP）、有效钾（AK）和容重（BD）进行了测量。地形变量为海拔和坡度，采用标准方法计算。XFDP样地被划分为500个20×20 m的子样地，每个子样地的中心有一个幼苗样方。每个幼苗样方的海拔高度是根据20×20 m子样地四个角的平均值估算的。坡度根据连接三个角形成的四个三角形平面中每个平面与水平面的平均角偏差计算。使用时域反射仪在每个幼苗样方周围随机选择的三个位置0-5 cm的土壤深度测量土壤容积含水量（%）（SVWC）。在2013年旱季的连续七个无雨早晨，对每个幼苗样方进行了测量。三次测量的平均值作为每个幼苗样方的土壤湿度。半球形照片用于估算每个幼苗样地的林下光照可用性。这些照片是2014年1月在植被干燥和天光均匀的条件下，使用尼康Coolpix4500和尼康FC-E8鱼眼转换镜头拍摄的。我们使用间隙光分析仪软件（GLA，version 2.0）分析图像并量化冠层开阔度。90%的幼苗样方的冠层开度范围在0.29%到3%之间。

根据上述环境变量，我们使用条件概率来量化每个物种在幼苗阶段的局域生态位。给定环境变量x的物种出现的条件概率（E），p（E | x）表示当某一地点的环境变量等于x时，该地点存在重点物种的概率。在我们的例子中，x代表树冠开阔度和土壤环境因子。我们假定每个物种的生态位都是出现概率最大的环境，当p（E | x）达到最大值时，出现概率就会最大。为了量化物种的多元生态位，我们根据土壤和地形变量（生态位PC1和生态位PC2）进行了PCA分析。

我们利用500株幼苗样方的普查数据来估算物种的生长率和死亡率。为了提高生命率估算的准确性，我们使用了2010年（初始普查）幼苗≥100株的所有物种。在最终的幼苗数据集中，共有5364株幼苗，代表了14个物种，其生长形态、最大高度和耐阴性各不相同（表S2）。每株幼苗的相对高度增长率（RGR，cm year^-1）的计算公式为（log[H₁]-log[H₀]）/T，其中H₀和H₁分别为2010年和2013年普查时成活幼苗的高度（cm），T为两次普查之间的间隔年数。我们感兴趣的是在没有物理损伤（如树木倒伏）或较大测量误差的情况下估算RGR，因为物理损伤或较大测量误差会导致较大的负生长率，从而使平均生长率因与生态策略无关的原因而向下偏移。因此，我们排除了2013年与2010年之间绝对高度变化<-10 cm的个体。对于2013年存活的幼苗，我们用（log[N]-log[S]）/T来估算每个物种2013年至2015年的年死亡率（%/year），其中N是2013年普查时存活的幼苗数量，S是存活至2015年普查的幼苗数量，T是两次普查之间的间隔年数。

为了解决Q1，我们利用物种的RGR和死亡率评估了种间生长-死亡权衡的证据。以前的研究通过将物种的快速生长能力估算为生长率的第95分位数，将物种在缓慢生长时的死亡率估算为生长最慢的25%树木的死亡率，从而量化了种间生长-死亡权衡。我们使用RGR的85、90和95分位数（RGR₈₅、RGR₉₀和RGR₉₅）与每个物种20%、25%和30%生长最慢幼苗的死亡率（M₂₀、M₂₅和M₃₀）之间的Pearson相关性，评估了权衡检测对这些决定是否稳健。RGR₉₀与M₃₀之间的相关性最强（图S2），因此我们用这一组合来定义种间生长-死亡权衡。我们使用“smart”函数（smatr包）对RGR₉₀和M₃₀之间的关系进行了标准化主轴回归（SMA）评估。我们还使用“pic”函数（ape包）进行了系统发育独立对比，基于之前发表的这些物种的系统发育，在进化背景下考察了这种权衡。

针对Q2和Q3，我们采用了三种方法。首先，采用SMA方法探讨物种特定功能性状值和生态位与RGR₉₀和M₃₀的关系。其次，我们使用物种RGR₉₀和M₃₀的主成分分析的第一成分（PC1）值来确定物种在种间生长-死亡权衡轴上的位置，如Wright等所做的那样。我们使用SMA检验了不同物种的功能性状、生态位、性状PC1-PC3和生态位PC1和PC2与权衡PC1值。第三，我们使用R软件包vegan中的“envfit”（线性）和“ordisurf”（非线性）函数进行多元分析，将功能性状和生态位驱动变量与生长-死亡权衡排序进行拟合。在我们的案例中，排序空间是由RGR₉₀和M₃₀的PCA定义的。线性分析通过在排序空间中找到与驱动变量具有最大相关性的向量方向，将驱动变量回归到排序空间中。非线性分析与此类似，但使用广义加法模型来考虑非线性关系。拟合向量的显著性是通过基于置换的检验来评估的，在该检验中，观察值与来自999次置换的值进行了比较。利用方差分析（ANOVA）的F统计量进行模型选择，以确定数据更支持线性模型还是非线性模型。除LAR、SMF和OMC外，所有功能性状和生态位变量的线性模型都比非线性模型更受支持（表S3和S4）。所有分析均使用R统计编程语言4.0.3版进行。

• 3 结果

我们发现了幼苗期种间生长-死亡率关系的证据，因为在我们研究的14个物种中，RGR₉₀与M₃₀之间存在显著的正相关关系（R²=0.45，p=0.008）（图1）。此外，当使用与系统发育无关的对比时，RGR₉₀和M₃₀之间的关系保持不变（R²=0.48，p=0.008）（图S3）。第一个主成分（PC1）占生长率和死亡率总变异的84%，并与这两种速率呈正相关（图2）。大多数树种的RGR₉₀随M₃₀的增加而增加，但有一个例外，即Dichapetalum gelonioides，它是中度耐阴的中层树种（表S2），其RGR₉₀增长最慢，但M₃₀增长第二高。

性状的前三个主成分轴（性状PC1、性状PC2和性状PC3）占所有物种总性状变异的66%（表S5）。性状PC1与LA、LT和LMF高度相关，性状PC2与SLA、LAR和RMF高度相关，性状PC3与CHL、LDMC和LMF相关（表S5）。生态位的前两个主成分轴（生态位PC1和生态位PC2）共占总变异的63%（表S6）。生态位PC1与TK和SVWC负相关，生态位PC2与AN、AP和TP负相关（表S6）。只有一个功能性状（SSL）和与土壤肥力相关的变量（BD、OMC、TN、坡度和生态位PC2）与生长率显著相关（图3a-f；表2）。仅SSL与死亡率呈显著负相关（图3g；表2）。生长-死亡排序（权衡PC1）与SSL的相关性也很强，与LMF和多变量性状PC1的相关性很弱（图2a和3h；表2）。该排序还与更肥沃的土壤有关，与TN呈正相关，与BD、地形坡度和生态位PC2呈负相关（图2b和3i-l；表2）。根据非线性分析（图S4a-c；表2），生长-死亡权衡轴上生长快/死亡率高一端的物种与较低的SMF以及较高的LAR和OMC相关。

• 4 讨论

利用5年的幼苗普查数据，我们发现了亚洲热带森林中14种共生树种在幼苗阶段存在种间生长-死亡权衡的证据。权衡的存在被认为是由于功能性状的种间变异和资源分配策略造成的。我们的研究支持后一种假设，因为我们几乎没有发现权衡与器官水平性状变异相关的证据。相反，这些幼苗的种间生长-死亡权衡与基于分配的功能性状密切相关。具体来说，权衡与SSL和LMF呈线性关系，与LAR和SMF呈非线性关系。只有SSL还与生长率和死亡率有关（单独分析）。SSL代表茎干中投入的单位质量所实现的苗高增长，已被发现是植物的核心组织性状。在我们的研究中，具有较高SSL的物种与权衡轴的较快生长/较高死亡率一端密切相关，反映了这种与生长相关的性状对于在这种郁闭树冠林的林下生存的重要性。LAR和SMF与权衡的非线性关系表明，这些性状对生长和死亡率关系的功能贡献很可能以复杂的方式取决于其他表型性状。这种非线性关系也可能解释了为什么在不同的研究中，功能性状与死亡率的关系表现出很大的不一致性。我们发现，器官水平性状的种间变异与权衡轴关联不大，单独分析生长率和死亡率也是如此，这与一些研究一致。但与其他研究结果不一致的是，SLA和WD的变化与幼苗的繁殖率和权衡显著相关。

不同研究中功能性状与人口率关系的不一致性，也可能是由于不同地点特定环境因素对植物适应性的相对重要性不同，因此介导这些表型-环境相互作用的性状也不同。对树种间生长-死亡权衡的研究通常侧重于光照可用性以及物种生态位在耐阴和不耐阴方面的后果。然而，我们发现生长、死亡率和权衡与由光照定义的生态位无关，而是与地下资源的变化有关，这与Baraloto等和Russo等的观点一致。在我们的研究中，生长速度快/死亡率高的物种与更肥沃的土壤有关，这是由较低的土壤BD和坡度以及较高的OMC和TN决定的。

我们的研究支持以下建议，即为了预测树木的人口统计率和权衡的潜在驱动因素，应该从整个植物的角度考虑器官水平的功能性状以及分配，因为人口统计率是在个体水平上运行的。此外，树种生态位的多维概念不仅包括光照，还包括地形和土壤肥力，这对于全面捕捉幼苗阶段人口权衡对树种分布的影响是必要的。

种间生长-死亡权衡被认为是由器官和整个植物水平资源分配相关替代功能之间不可避免的妥协所驱动的。这种权衡由一个变异轴来定义，从资源获取型物种（通常在资源丰富的生境中发现）到资源保守型物种，前者具有更高的生长率和死亡率，后者被认为具有更强的抗逆性，因此尽管占据资源更有限的生境，存活率也更高。与之前在物种丰富的森林中进行的研究一样，我们发现大多数物种在权衡轴上都处于资源保守的一端，只有两个光需求物种（A. tiliifolia和C. echinocarpa）处于资源获取较多的一端。然而，有一个物种并不属于种间生长-死亡权衡轴，它就是D. gelonioides。一些物种偏离预期的权衡轴并不罕见，在某些情况下，其原因可能是物种功能特性的特殊组合使其能够“逃脱权衡”，或者通过人口率的随机或环境驱动的变化。

功能性状被认为是植物生长、死亡率和繁殖等表现变异的基本驱动因素。然而，只有当它们是在整个植物水平上运行的综合生理过程的可靠代用指标时，情况才会如此。我们的研究表明，器官水平的性状并不总是可靠的代用指标，因为我们发现只有生物量分配性状（SSL、LAR和SMF）与权衡有显著关系，而且在中国西南部的热带森林中，只有SSL与幼苗期的生长和死亡率呈正相关。单位质量茎伸长率高的物种生长更快、死亡率更高，在权衡轴上处于获取性更强的一端，表明这些物种在生命早期阶段优先将资源分配给非光合器官茎。与其他研究不同的是，在我们的研究中，LAR与生长或死亡率没有明显的单独关系，尽管它与生长-死亡权衡呈非线性变化。我们的研究结果表明，生物量分配性状（SSL）对于低干扰率的郁闭树冠林中深遮蔽林下的幼苗可能很重要。然而，决定物种间生长-死亡权衡的性状可能会随个体发育阶段的不同而变化。例如，虽然SSL可能是幼苗在郁闭树冠林中快速长高并将叶片置于更好的光照环境中的一个更重要的功能性状，但其他性状，尤其是器官水平性状，如WD和SLA，可能对成年树更为重要。

SSL与WD有关，WD与幼苗阶段的生长、死亡率和权衡有关。然而，SSL有别于WD，在功能上与幼苗生长更相关，因为它是茎伸长所需质量投资的衡量标准，因此与高度生长的效率直接相关。此外，SSL可能是表型整合方面的一个枢纽性状，它整合了茎建造成本与叶片碳增益之间的权衡。对于幼树而言，树高增长至关重要，因为树高在一定程度上决定了郁闭树冠森林的光捕获量。然而，木材的建造成本很高，而且不能直接促进光合作用，因此具有获取策略的物种应最大限度地提高茎干伸长率，在单位长度的茎干上投入最小的质量，以支撑树冠并展示叶片，从而捕获光照。

RGR₉₀较高且生长-死亡权衡较强的物种与更肥沃的土壤有关，这体现在与OMC和TN呈正相关，而与BD和坡度呈负相关（图3b-e），这与之前的研究一致，即土壤氮较高与幼苗生长速度较快有关，并促进植物生物量更多分配到叶片上。BD是土壤的重要物理特性，可全面反映土壤的整体肥力。BD的变化与土壤孔隙度有关，而土壤孔隙度又与土壤渗透性、持水能力、有机质浓度和植物根系获取土壤养分的能力相关。据观察，BD较高的物种会将更多生物量分配给根系伸长，从而限制了高度增长。研究森林中坡度较浅的地区往往具有较高的地下资源可用性，这将有利于更快的生长策略。

许多研究表明，光照异质性和冠层干扰率对生长-死亡权衡以及生长和死亡率有很大影响。然而，我们没有观察到树冠开阔度对幼苗生长-死亡权衡的显著影响（表2）。这可能是因为我们这片森林的冠层干扰率相对较低，这些优势物种对茎的分配较多，以增加和提高对林下稀缺光资源的捕光能力，因此在这片森林中，光的可用性可能是影响幼苗期生态位的一个不太重要的因素。与其他更耐阴的物种相比，我们研究中的两个需光物种生长更快，死亡率更高。对光需求较高的物种也有较高的SSL，而且生长在较肥沃的土壤中，这表明它们采取了一种获取策略，即在较肥沃的土壤中更多地分配给生长较快的物种。这种关系凸显了土壤特性和地形在树木分布中所起的关键作用。

我们的研究结果与一些针对主要来自新热带森林的移植或自然招募幼苗的研究不同，这些研究表明器官水平的性状，尤其是与光合作用、WD和光照相关的生态位，是权衡的相关因素。虽然这些研究没有调查相同的性状和生态位变量，但对比结果表明，权衡的推定功能驱动因素及其对生态位的影响很可能因生物地理、气候、地形和土壤特性而异。研究森林的特点是树冠干扰率低，林下非常荫蔽，地形变化大。其他热带森林由于受到更频繁的干扰、严重干旱或以前的伐木活动，树冠会更加开阔。虽然人们认识到人口率具有功能基础，权衡具有普遍性，但生长率和死亡率仍然取决于局域的环境条件，这意味着权衡不一定总能被观察到，也可能对生态位具有不同的功能驱动力和后果。因此，由于不同的系统地理历史造成的环境差异和成分变化，再加上性状作为整个植物生理过程的可靠代用指标的能力对比，很可能会造成不同地点之间人口率和权衡与功能性状和生态位变量之间关系强度的差异。

• 5 结论

对于这片亚洲热带森林中的幼苗，我们发现与生物量分配相关的性状而非器官水平的性状与生长率、死亡率及其权衡有更强的关联性，这与由土壤特性和地形而非光照定义的生态位相关。虽然基于分配的性状可以在幼树中直接测量，但基于性状的植物生态学面临的一个挑战是开发可操作的定量方法，如异速生长近似和基于成像的方法，以直接测量成年树木基于资源分配的性状，从而比较不同生命阶段人口权衡的功能驱动因素。

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