• 生物多样性与生态系统功能的长期关系及潜在机制

自20世纪90年代以来，生物多样性变化对生态系统的影响一直是许多实验的重点。操纵生物多样性的长期实验表明，生物多样性对生态系统功能的正面影响的强度会随着时间的推移而增加。也就是说，通常在实验开始几年后观察到的生物多样性与生态系统功能（BEF）之间的最初饱和关系，在以后的几年中会变得（更加）线性。现在，草原和森林生物多样性实验中的初级生产力都出现了这种情况，这表明生物多样性效应需要时间来建立，古老的生物多样性草地和森林具有高度的多功能性，应成为自然保护的重点。这种短期与长期BEF关系的差异具有重要意义：短期研究意味着物种间的功能冗余，而长期研究则支持生物多样性的单一假说，即群落中的每个共存物种都是最大化生态系统功能所必需的。最近的研究通过操纵植物性状（即植物历史）和植物与土壤相互作用（即土壤历史；见下文）的时间演化，研究了短期效应与长期效应不同的机理基础。此外，研究还发现有证据表明，生物多样性效应的加强可归因于：（i）低多样性群落的表现恶化，（ii）高多样性群落的表现改善，或（iii）两者兼而有之。由于低多样性植物群落广泛应用于农业系统和植树造林等生产管理景观中，低多样性群落的恶化可能会影响管理生态系统中重要生态系统服务的长期提供。因此，全面了解生物多样性如何影响生物相互作用和生态进化动态，以及如何在短期和长期影响生态系统功能至关重要。

最近的研究结果表明，土壤和植物历史都是生物多样性长期影响的重要决定因素（图1）。在这种情况下，土壤历史指的是不同土壤生物群落的组合，以及由于植物多样性差异而导致的土壤养分供应量随时间推移发生的变化。在植物多样性较低的情况下，特定植物拮抗剂的积累和资源利用的不平衡会对植物产生“负反馈效应”。大量经验证据表明，病原体和寄生虫会在多样性低的植物群落中积累和传播，而多样性高的群落则会在其他物种组成的多样化基质中稀释目标生物，并通过植物互助者提供更多保护。反过来，植物拮抗剂浓度的增加又会降低低多样性群落的表现，从而推动生物多样性与生态系统功能之间的积极关系。与此相反，高多样性群落的增强与依赖植物多样性的土壤肥力增加有关，因为碳和氮的储存量增加了。此外，在植物多样性较高的情况下，促进植物生长的生物也会不断积累（如菌根真菌、具有生物防治病原体潜力的微生物以及催化植物可用养分调动的微生物所产生的“正反馈效应”）。

植物历史是指由微观进化变化引起的植物性状表达的变化，重点是与生物相互作用和生态系统功能反馈效应相关的性状。竞争环境以及地面和地下的互利和拮抗多营养相互作用伙伴对植物群落成员施加选择性压力，从而产生“生态-生态”反馈。进化变化，如生态位分化的增加，以及群落组配过程导致的资源利用互补性的增加，都会慢慢积累起来，从而随着时间的推移产生越来越大的生物多样性效应。

非生物促进效应（Abiotic facilitation effect）：当其他物种通过富集养分或改变非生物环境（如小气候、土壤化学或物理特性）来缓解环境压力时，就会产生这种效应。最近的研究表明，土壤碳的积累可能会提高高多样性植物群落小气候条件的缓冲能力。

生物保险（Biological insurance）：一般概念，用于表示在多样性较高的群落中，由于功能相似的物种或表型在时间、空间或两者之间的补偿变化，生态系统的总体属性变化较小。生物保险理论确定了物种在时间或空间上对环境变化的不同反应。在关注生物保险的空间维度时，文献中有时会使用“空间保险”这一术语（尽管在下文介绍的实验观点中使用较少）。

生物促进效应（Biotic facilitation effect）：生物多样性通过稀释高多样性植物群落中病原体的影响，或通过互生生物（如菌根（土壤养分吸收）和根瘤菌（氮固定；如豆科植物））增强土壤正反馈效应，从而产生促进效应。

缓冲/组合效应（Buffering/portfolio effect）：由于物种属性波动的统计平均化，生物多样性增加导致生态系统总体属性的时间稳定性提高或变异性降低。

互补性（Complementarity）：描述共存个体或物种之间的差异可能导致更多样化生态系统中生态系统功能增强的广泛概念。Barry等（2019）将互补性分为三种类型：（i）资源利用互补性或资源分区（即不同共生物种通过资源分区以不同的互补方式利用资源进行生长、防御和繁殖），（ii）非生物促进，以及（iii）生物反馈（包括生物促进）。虽然许多类型的互补性指的是不同物种在空间上的互补，但物种在时间上的互补性对于生物多样性稳定性关系可能至少同样重要。在这方面，生物多样性-稳定性关系的一个关键基本机制是不同物种的异步性。

生物多样性净效应（Net biodiversity effects）：在比较物种混合栽培与单一栽培物种时，可通过数学方法将其划分为单独但相加的互补效应和选择效应。

互补效应（Complementarity effects）：根据加性划分方法，通常量化为混合栽培的性能相对于组成单一栽培的性能。从理论上讲，它们可归因于上述互补性因素。

选择效应（Selection effect）：通常使用加性分配法进行量化，描述具有特定性状的物种的存在和多度对生态系统过程（如生物量生产）产生影响的情况。当在单一物种群落中表现最好的物种在多物种群落中占优势时，就可以检测到选择效应。

干扰或扰动（Disturbances or perturbations）：根据持续时间的长短，通常可分为脉冲（短期）和压力（长期）两种。对于植物群落来说，由于不同生物群落的生活史不同，短时间的脉冲干扰可能会被认为是对其微生物群落和其他生物群落的压力干扰。

极端气候事件（Extreme climate events）：从气候学或与影响相关的角度来看，文献中有各种不同的定义，但并不存在普遍接受的定义。在此，我们沿用前人的研究成果，采用《IPCC极端事件特别报告》中的气候学定义，将气候极端事件定义为“天气或气候变量值高于（或低于）临界值，接近该变量观测值范围的上限（或下限）（通常为5%或10%）”。此外，“极端气候”被认为是一个包含“极端天气”和“极端气候”事件的总称。值得注意的是，“天气事件和气候事件的区别与时间尺度有关：极端气候事件发生的时间尺度比极端天气事件长，可以是极端天气事件的累积”。我们注意到，“气候”是一个用于描述长期特征的术语，而许多极端事件被称为“天气事件”可能更为恰当。不过，鉴于“气候极端事件”一词在文献中占主导地位，我们使用该词是为了保持可比性和一致性。

快慢权衡（Fast-slow trade-off）（侧重于生物多样性-稳定性关系）：基于植物功能性状的广泛假设，表明“慢”物种或群落对环境干扰的抵抗力较强（但恢复速度较慢），而“快”物种或群落对环境干扰的抵抗力较弱，但恢复速度较快。有关基于性状的生态系统稳定性驱动机制的深入研究，请参见deBello等（2021）。

生长-防御权衡（Growth-defense trade-off）：假定植物面临生理权衡，要么将资源分配给防御，而不是植物的生长和发育，要么减少对根系共生体（如菌根）的投资。由于假定植物病原体会随着时间的推移在植物物种贫乏的群落中积累，因此与高多样性相比，低多样性植物后代的表现会有所下降，这被认为是植物对较高防御投资的一种适应。因此，生长-防御权衡有助于解释BEF关系随着时间的推移而加强的原因。

外包——“自己动手”的权衡（Outsourcing-“do-it-yourself” trade-off）（重点是生物多样性-稳定性关系）：合作梯度从根的高比长“自己动手”探索土壤到将碳投入菌根伙伴从而将根外菌丝“外包”，这需要较大的皮层部分和根直径。合作梯度可能会对生物多样性-稳定性关系产生影响。鉴于菌根真菌在抗旱和抗病原体方面的作用已得到证实，以外购性状为主的物种或群落可能更能抵抗非生物和生物胁迫，但恢复得更慢。有关基于性状的生态系统稳定性驱动机制的深入研究，见de Bello等（2021）。

性能增强效应（Performance-enhancing effect）：一种选择效应，适用于环境条件不同的情况，在每种环境条件下，性能最好的物种都会受到青睐。

恢复（Recovery）：生态系统属性在受到干扰后恢复到干扰前状态的能力（图3）。

恢复力（Resilience）：稳定性的综合衡量标准，包括生态系统特性在应对干扰时的抵抗力和恢复力。关于恢复力有许多观点和定义（如生态恢复力与工程恢复力），我们主要参照Isbell等（2015）和下文图3中的抵抗力和恢复力。

抵抗力（Resistance）：抵抗生态系统属性变化（即基本保持不变）以应对干扰的能力（图 2）。

稳定性（Stability）：这是一个宽泛的概念，我们在此用它来表示生态系统总体属性的变异性降低，通常是随着时间的推移（即跨越多年）而降低。稳定性通常分解为抵抗力、恢复和恢复力三个部分。

基于早期综合研究和Jena实验（见正文）的最新研究成果提出的新假说。它表明，驱动生物多样性对生态系统功能和稳定性产生长期影响的不是单个机制，而是许多相互交织的过程，它们对生态系统产生越来越积极的影响（图2）。重要的机制包括：

（iii）高多样性植物群落支持各营养级有益互动伙伴的更大多样性和活动；

（iv）高多样性植物群落在物种内和物种间的性状多样化，以优化时间（年内和年际）和空间互补性；

（v）高多样性植物群落的捕食者对地上和地下食草动物具有更强的自上而下的控制能力；

在考虑多种生态系统功能、年份、地点和环境变化情景时，不同物种在生态系统中发挥着独特的作用，与此相一致的是，有助于提高不同植物群落性能和稳定性的特定机制的普遍性在不同情景下可能会有所不同。这表明存在着“环境间保险”或“跨环境互补”，表明不同的机制可能在不同的情景或环境中发挥更突出的作用。综合来看，这些机制可能是无竞争排斥共存的先决条件，因为种间资源竞争弱于种内竞争（共存原则）。

鉴于植物和土壤历史在推动生物多样性-生产力关系（图1）和生物多样性稳定机制（Box 1和2）方面的重要作用，植物和土壤历史可能是推动长期生物多样性-稳定性关系的关键因素。最近的研究表明，植物群落对干旱等干扰的反应以及生态系统功能的稳定性取决于植物与环境相互作用的历史。在干旱条件下，土壤历史和植物历史对性状表达（芽、叶和根的性状）和群落功能（即植物生物量的产生）具有物种特异性影响。此外，与环境气候选择的植物相比，干旱选择的植物在从随后的干旱中恢复时表现出更大的物种间互补性（表现为显著的正互补效应），从而对生产力产生更强的生物多样性效应，并使干旱选择的混合栽培在干旱后得到更好的恢复。此外，干旱会降低细菌和真菌的丰富度，改变实验微生态系统中植物物种丰富度与微生物群之间的关系，并通过与干旱相关的土壤遗留效应增加生物多样性净效应（注意区分短期与长期干旱效应可能很重要）。综上所述，这些研究结果表明，“古老”的高多样性植物群落在经常性极端气候事件的影响下，可以通过物种互补性的跨代强化来改善生态系统对未来事件的响应。然而，之前这些关于生物多样性-稳定性关系的研究主要是量化Loreau和Hector（2001）提出的“互补效应”，对其机制“视而不见”，这意味着在多样性更高的群落中，物种的一种或多种功能性状必须具有互补性。这种互补性可以通过不同机制的多种组合来实现，例如与植物抗旱性状相关的机制，或植物与其微生物组之间更强的相互作用，这可以补充或促进植物的抗旱性状。未来工作的一个重要前沿是，除了量化“互补效应”之外，还要识别和量化其潜在机制。在本文中，我们将重点放在基于长期时间稳定性、季节动态稳定性以及抗性和恢复稳定性的生物多样性-稳定性关系上（Box 1）。此外，我们特别强调生物多样性在极端气候事件下的稳定作用。我们注意到，“气候”是指长期特征，而许多极端事件称为“天气事件”可能更恰当。不过，鉴于“气候极端事件”一词在文献中占主导地位，为了可比性和一致性，我们使用了这一术语（Box 1）。

生态系统稳定性在生态学研究和科学辩论中有着悠久的历史。首先，随着人类人口刚刚达到80亿，稳定提供多种生态系统服务对于粮食安全和人类健康至关重要。其次，随着气候变化的加剧，环境波动以及极端气候事件的频率和强度正在威胁着世界各地的生态系统及其服务。因此，寻求稳定的生态系统属性就显得尤为重要，并引发了以自然为基础的解决方案的想法，以共同应对气候和生物多样性危机。在对生物多样性在不同稳定性方面的作用进行了初步讨论后，现在人们认为，由于多种机制的作用，最大限度地提高生物多样性是制定可持续管理战略和稳定提供多种生态系统服务的关键（Box 1）。然而，生物多样性在提供生态系统抵抗力方面可能尤为重要，而生物多样性对恢复的影响对长期稳定性的预测可能不那么一致。探索生物多样性对不同稳定性方面的影响并正式确定稳定性各组成部分之间的关系，可能有助于综合先前的理论和经验结果，同时也可为预测和增强稳定性以及预测对环境干扰的响应提供新策略。例如，通过统计和实验来量化多重机制假说的哪些部分在不同情况下对生态系统稳定性的影响最大，可帮助确定：i）生物多样性的哪些方面对监测和管理生态系统服务的最佳稳定性最重要；ii）与生物多样性同时考虑的其他管理策略可能很重要，因为它们可能以非生物多样性单独介导的方式影响稳定性（如施肥、牲畜放牧和生物量收获策略）。鉴于上文总结的新结果以及直接和持续操纵生物多样性的方法论价值，长期生物多样性实验在测试生物多样性的稳定效应方面可能特别有价值，因为稳定机制会随着时间的推移而变化，包括生态进化反馈。

为了研究长期的生物多样性-稳定性关系，我们建议未来的分析应遵循Isbell等（2015）对稳定性成分的理论假设和定义，并将此方法应用于多重生态系统功能和生态系统的多稳定性。这些稳定性测量值具有无量纲的优点，便于在空间、时间和生物组织尺度上以及在系统级别之间进行综合。这三种测量方法分别是抵抗力、恢复和不变性。这些稳定性指标也是对称的，可以直接在正向和负向干扰之间进行比较，例如干旱（主要是负向干扰）和中度洪水的情况（图3）。为此，请考虑代表系统水平的离散时间序列，如净初级生产力（如草原植物群落）或群落密度（如浮游生物群落）。这些水平会受到周期性干扰，如潮湿和干燥的气候事件，每次干扰后都会恢复到吸引层或远离排斥层。与之前的研究一样，抵抗力（Ω）定义为，恢复（Δ）定义为，其中分别是“正常”时期（所有非扰动时期的平均值，如正常气候年份）、扰动时期（如干旱时期）和扰动后一个时间单位内的值。抵抗力表示干扰期间系统与正常水平的接近程度，量化为干扰期间与正常水平成比例位移的倒数。例如，如果系统在扰动期间降低了正常水平的¼，则Ω = 4（¼的倒数）。恢复表示干扰后向正常水平（Δ > 1）或偏离正常水平（0 < Δ < 1）的变化率，量化为干扰后恢复不足比例的倒数。例如，如果在扰动后的时间步长内，系统从扰动水平恢复到正常水平的过程中，除了¼，则Δ = 4（剩余¼比例的倒数）。稳定性（μ/σ）是时间序列变异系数的倒数，其中μ和σ分别是时间平均值和标准偏差。生态学文献中有多种绝对和相对稳定指数，讨论它们的优缺点超出了本文的范围。请注意，我们指的是比例变化，在时间序列分析中，我们打算提出数据，以说明随时间推移可能发生的方向性变化。

事实上，最近的研究提供了经验证据，表明生物多样性对若干生态系统功能的稳定作用会随着时间的推移而增强，而植物和土壤历史的影响有助于这种发展。首先，尽管土壤温度对许多土壤过程（包括水和元素的循环以及植物和微生物的新陈代谢活动）至关重要，而这些过程对生态系统应对气候变化和极端气候也很重要，但很少有研究调查植物多样性是否能缓冲土壤温度的波动。Huang，Stein等（2024）利用一个独特的数据集研究了18年间植物多样性对5 cm和15 cm深度土壤温度稳定性的影响，结果表明，多样性较高的植物群落冬季温度较高，夏季温度较低，因此随着时间的推移，多样性可以缓冲土壤温度的季节性变化。利用结构方程模型观察到，植物多样性通过增加植物覆盖率和土壤有机碳浓度，提高了季节内和跨季节的土壤温度稳定性（μ/σ）。此外，随着时间的推移，植物多样性对缓冲土壤温度的作用显著增强，尤其是在炎热的日子和干旱的年份；因此，如果缺乏这种缓冲作用，例如在多样性较低的草地上，很可能会加剧经常同时出现的炎热和干旱对草地功能的负面影响。

其次，我们使用了来自ΔBEF实验的植物生物量数据，该实验是Jena实验中测试植物和土壤历史影响的子实验，取样时间为2017-2022年，其中包括2018年和2019年两次异常强烈的夏季干旱（实验详情见图1图例和Box 3）。我们计算了植物生物量生产的时间稳定性（μ/σ），并测试了植物多样性以及植物和土壤历史的潜在稳定作用（图4）。在所有处理中，植物多样性对生产稳定性都有显著的积极影响。然而，对于生长在未与植物共同进化的土壤上的植物群落（即无土壤历史，F_(1,78)=6.06，P=0.016）和植物基因型多样性未随时间进化的植物群落（即无植物历史，F_(1,78)=3.92，P=0.051），植物生物量产量（包括对夏季干旱的抵抗力）的稳定性往往较低（图4）。在没有土壤历史的植物群落中，植物多样性的影响弱于有土壤历史的植物群落（图4；F(1,78)=3.61，P=0.061）。总之，这些结果凸显了古老且具有生物多样性的植物群落对生态系统功能及其稳定性的重要性。未来的工作应通过考虑生物多样性长期效应的多重机制假说，检验上述关于生态系统多重功能和生态系统多稳态性的理论预测。尽管我们在BEF实验中检验了我们的假设，但我们注意到，实验数据与观测数据之间的直接比较必须谨慎进行，而BEF实验通过模拟局部生物多样性的丧失，尤其有助于检验生物多样性理论和机制。

为了在该领域众多最新进展的基础上，解决当前的研究前沿问题，我们提出了一些有针对性的实验，以启发未来的工作。我们建议使用三种互补的实验方法（野外实验、Ecotron实验和微生态系统实验；图5）以及广泛的综合方法，通过关注植物多样性对生态系统功能的长期影响，推进对生物多样性-稳定性关系的机理认识。在详细介绍这些案例研究之前，我们先简要介绍一下Jena实验中的不同子实验。http://the-jena-experiment.de/index.php/design-2/

互补微观世界实验（CoMic Experiments）：新的互补微观世界实验将以DrY实验提供的共同研究平台为基础，帮助各个子项目研究更多的非生物和生物胁迫因素以及稳定机制（详见下文）。由不同子项目运行的CoMic实验具有独特的名称（见下文和补充材料）。

ΔBEF实验（ΔBEF Experiment）：2016年建立的植物多样性实验，旨在探索生物多样性与生态系统功能随时间推移不断加强的内在机制，重点关注土壤和植物历史。因此，我们在2016年再次用新种子和新旧土壤重建了主要实验的植物群落。通过将这些处理与2002年建立的原始群落进行比较，我们检验了老群落（=有历史）是否比年轻群落（=无历史）对植物生产力具有更强的植物多样性效应，以及这是否取决于土壤或植物相关过程。我们分别建立了无土壤历史（-SH）、无植物历史（-PH）以及有植物和土壤历史（+PH+SH）的子样地（图1）。为了消除植物和土壤历史，用邻近耕地相同土层的土壤替换了30 cm深的土壤和植物层，并播种了与2002年相同的样地特定植物物种混合物（新种子）。在没有植物历史和有土壤历史的子样地（-PH+SH）中，我们用挖掘机清除了植物草皮，但保留了相应样地的土壤，将上部30 cm的土壤均匀化，并播种了与2002年相同的样地植物物种混合物（新种子）。作为第三个子样地（+PH+SH），我们使用了现有主试验的部分样地，该样地自2002年以来土壤和植物都有了一定的历史。该处理作为长期对照。该实验已经终止。

干旱试验（Drought Experiment）：该实验的处理嵌套在主要实验的样地中，从2008年持续到2016年。我们在夏季利用透明遮雨棚诱导了长达6周的夏季干旱期。每个遮雨棚覆盖两个子样地（每个面积为1×1 m），其中一个在安装遮雨棚时不浇水（“干旱”），另一个则用收集的雨水浇灌，以控制遮雨棚的影响（“对照”）。该实验已终止。

DrY实验（DrY Experiment）：拟议的新实验旨在：（1）测试生态系统对干旱强度增加的抵抗力和恢复力的反应形态（DrY实验）；（2）为ResCUE实验（见下文）和特定子项目的微观世界实验（CoMic实验；见下文）做准备。该实验将有助于以逼真的方式（如在实地极端气候条件下看到的情况）确定导致植物和土壤群落产生压力的条件，并开发一个具有标准化土壤（取自Jena实验现场的同一地点）以及共同植物物种和群落（如比较在不同地点进行的不同微观世界研究的结果）的共同研究平台。该实验将于2024年在Leipzig的iDiv Greenhouse进行。

JenaTron试验（JenaTron Experiment）：2022年春，我们在前基于性状实验的22个选定样地（涵盖1至3个植物物种梯度）中，每个样地挖掘了2块土柱，并在选定的6个物种样地中挖掘了4块土柱（共48块土柱；土壤具有植物群落特异性历史；+SH）。此外，我们还从主要实验的裸露样地（无植物群落特异性土壤历史；-SH）中挖掘了48块土柱。在所有四个单体中，我们轻轻去除上层土壤，然后移植新长出的植物个体，这些植物个体有的是从供应商处获得的种子材料（无植物历史；-PH），有的是从之前基于性状实验的选定样地中收集的（有植物历史；+PH）。这样，iDiv Ecotron的每个生态单元就有了四种处理：（1）“有植物历史，有土壤历史”（+PH+SH）；（2）“无植物历史，有土壤历史”（-PH+SH）；（3）“有植物历史，无土壤历史”（+PH-SH）；（4）“无植物历史，无土壤历史”（-PH-SH）。实验持续了6个月，并于2022年10月进行了破坏性采样。该实验已终止。

主实验（Main Experiment）：植物多样性实验，播种植物物种丰富度为1、2、4、8、16和60种，该实验于2002年设立，目前仍在进行。所有子项目都将在该实验的全部或部分80个样地上开展工作，研究长期的生物多样性-稳定性关系和BEF的内在机制，并开展综合工作。

单一栽培（Monocultures）：2002年，在主实验的同时，建立了全部60种植物的单一栽培区（目前的样地面积为1 m²），以便进行植物物种特异性状测量、物候评估和应用加性分区法。这些样地将继续保留。

ResCUE实验（ResCUE Experiment）：拟于2026年在iDiv Ecotron开展新实验，研究极端气候（高温干旱）下植物多样性介导的抵抗力和恢复。

基于性状的实验（Trait-based Experiment）：植物多样性实验，播种植物物种丰富度为1、2、3、4和8种，于2010年设立，2021年终止。物种分为三个不同的物种池，不同的性状组合侧重于空间资源利用（如根系特征）、时间资源利用（如植物物候学）或两者兼而有之。JenaTron实验使用了部分样地。

Jena主实验可以测试观测到的气候变异对生物多样性-生态系统功能和稳定性关系的气候驱动因素，而Ecotron实验和微生态系统实验则使我们能够通过实验操纵非生物和生物压力，放大植物多样性对多种生态系统功能的稳定性、抵抗力和恢复的影响机制。我们的主要假设是：（i）植物多样性能稳定多种生态系统功能（生态系统多稳定性）；（ii）植物多样性的这些稳定作用会随着时间的推移而增强（图5A）；（iii）可根据对极端气候影响的短期抵抗力进行预测（图5B）。为了解植物多样性的稳定作用，需要考虑地面和地下的重要多营养相互作用伙伴，包括微生物和动物。这也包括使用具有明确功能性状的微生物群和土壤动物及地上消费者的合成群落，以加深我们对地上和地下相互作用的理解。计划中的研究项目将利用和综合ΔBEF实验和JenaTron实验的数据，评估BEF关系中的生态进化动态（Box 2）。在所有实验和综合方法中，研究生态系统的稳定特征将是更好地理解为什么高多样性植物群落比低多样性植物群落功能更好以及为什么这种差异会随着时间的推移而扩大的关键。

• 结论
  

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