预计气候变化将对位于气候耐受边缘的树木种群产生更大的影响。然而，气候变化与功能性状之间的相互作用如何推动气候边缘树种多度的变化，尤其是在放弃传统森林活动的背景下，仍存在不确定性。 我们使用了来自西班牙68个树种的约445,000个监测树干的数据，以（1）量化过去25年中树种在其气候分布（寒冷潮湿与温暖干燥）边缘的多度变化；（2）确定气候变化、功能性状和森林密度（此处用作人为干扰后森林再生长的指标）对这些多度变化的影响。考虑到整个气候梯度的随机树干增减，我们建立了一个零模型，以检验气候边缘的树种多度变化是高于还是低于预期。 在整个研究区域，我们发现树种多度随着时间的推移平均增加。我们的研究结果还显示，在寒冷和潮湿边缘，树种多度的平均增幅高于随机增幅，而在温暖和干燥边缘，则是随机增幅。整个气候梯度和边缘地区的树种多度变化主要与森林密度有关。然而，气候变化与植物性状之间的相互作用影响了气候边缘的树种多度变化。对根系投入更多和采用更多获取叶片策略的树种在应对气候变化时多度增加得更多。 综述：我们的研究强调了历史森林管理对塑造当前树种分布的关键影响。在控制了森林管理的影响后，气候变化直接影响了树种的动态分布，根据树种的性状对其产生了偏好。随着树种在演替后恢复其生态位，气候变化将通过筛选特定的生态策略来决定其多度。
1 引言
人为气候变化正在重新调整全球物种的地理分布。树木等固定且寿命长的生物尤其容易受到范围变化的影响，因为它们不可避免地受到气候变异的影响。当气候变化超过物种的生理和生态承受能力时，树木种群的衰退就会发生在其气候分布的后缘（温暖干燥）。因此，与中心种群相比，位于后缘的树木种群面临更高的局部灭绝风险。风险增加的原因是它们栖息在较不利的生境中，种群密度较低且波动较大。相反，位于其气候分布前缘（寒冷和潮湿）的树木种群可能会增加并扩展到以前无法进入的环境。然而，关于树木在其气候分布边缘的多度变化，证据并不一致，边缘种群持续存在的案例也有大量记载。了解树种的多度和分布如何在其气候分布的界限上对气候变化做出反应，对于制定有效的生物多样性保护和自然资源管理策略至关重要。
有几个因素会影响生物地理学预测的准确性，即树种在其气候分布的后缘和前缘如何应对气候变化。例如，种群表现可能受到不同细尺度生态因子（如小气候、土壤质量、水供应）、生物相互作用、混杂的本体效应或表型内的适应性和遗传多样性之间相互作用的影响。此外，其他全球变化驱动因素也会改变物种分布。例如，近期的社会经济变化对森林景观造成了截然不同的影响。在地中海盆地的许多发达国家，放弃森林管理和农业实践引发了大规模植树造林，导致森林密度增加。这种转变的特点是，壳斗科树木大面积扩展，而松科树木则受到了影响。阔叶树种有效应对各种干扰的能力更强，竞争能力更高。随着森林树冠的逐渐闭合，对阳光的竞争也随之加剧，这有利于晚生耐阴阔叶树种取代早生对光敏感的针叶树种，因为后者受光竞争的影响较小。此外，一些阔叶树种具有独特的再生能力，使其在受到野火或间伐等干扰后具有更强的快速恢复能力。因此，土地利用变化和森林管理实践是树种分布的关键驱动因素，因为它们有可能在气候边缘偏离气候引起的种群数量下降。
气候变化会根据物种的生态策略选择性地偏好物种，从而直接影响树木的繁殖反应。气候条件的变化会干扰物种的表现，干扰程度取决于物种的功能性状——它们应对压力的策略指标。例如，在亚热带森林中，在应对干旱胁迫时，与采用保守策略的物种相比，具有更多获取叶片策略的树种数量有所增加。随着植物功能性状数据的不断增加，我们现在可以对物种的生态策略进行定量分析。通过研究性状与气候之间的相互作用，我们可以确定哪些性状具有更强的应对条件变化的能力，从而预测物种多度随时间的变化。
伊比利亚半岛位于地中海生物群落和温带生物群落之间的过渡地带，包括Fagus sylvatica或Quercus petraea在内的几个对干旱敏感的欧亚树种已扩展到其最南端的地理分布。这些树种的种群表现对干旱有负面影响，预计还会受到进一步影响。与此相反，一些耐旱的地中海树种，如Quercus ilex或Pinus halepensis，却在这一地区面临着它们的寒冷阈值。此外，伊比利亚半岛地质和地形的复杂性大大增加了环境的多样性，从而形成了丰富的树木组合，这些组合在欧洲范围内是独一无二的。这种复杂的地形还形成了广泛的海拔梯度，使众多树种暴露在其气候耐受性的极限范围内。因此，伊比利亚森林是了解气候条件变化对树木种群影响的一个宝贵模型，尤其是在气候的后缘和前缘。
在这项研究中，我们分析了伊比利亚半岛68个物种的约445,000个监测树干25年来的变化，以评估气候边缘（寒冷潮湿与温暖干燥）树木物种多度的长期变化。为了评估这些变化，我们采用了一种零模型方法，以确定这些气候边缘的特定物种多度变化是否超过或低于预期水平，同时假定沿其气候分布的多度增减是随机发生的。然后，我们量化了森林密度的影响以及气候变化和植物性状对树种多度变化的个体和交互影响。具体来说，我们探讨了以下问题：（1）伊比利亚树种在其气候分布边缘的多度是否随时间发生了变化？（2）这些变化是更多地受到森林密度的影响，还是受到气候变化和物种性状的个体和交互作用的影响？
2 材料和方法
研究区域涵盖西班牙半岛的整个气候带，纬度从43°47′25″ N到36°00′38″ N，经度从3°19′20″ E到9°18′05″ W（附录S1）。我们从第二次（2SFI，1986-1996年）和第四次（4SFI，2008-2019年）西班牙森林调查（SFI）中收集数据。这些永久性森林清查样地分布在1 km2的网格中，覆盖了西班牙大部分森林地区。在2SFI和4SFI之间，样地中的树干密度平均每公顷增加了96个树干（附录S2）。每次清查涉及的调查样地由四个同心子样地组成：一个半径为5 m（用于测量胸径-DBH-≥7.5 cm的树干），一个半径为10 m（用于测量DBH≥12.5 cm的树干），一个半径为15 m（用于测量DBH≥22.5 cm的树干），一个半径为25 m（用于测量DBH≥42.5 cm的树干）。在每次调查过程中，记录每棵成龄树（DBH≥7.5）的树种名称、DBH、高度、与样地中心的距离以及树木状况（存活或死亡）。为了确定每个样地中成熟树干的总数，我们首先选择了半径10 m（约314 m2）范围内DBH≥12.5 cm的树干。随后，我们将半径5 m范围内DBH＜7.5 cm的树干数量乘以4，将这一直径较小的树干类别推断到半径较大的10 m范围内。
截至2024年3月20日，我们总共分析了从更大的公开样地库中提取的21,717个样地子集。这些样地在2SFI和4SFI期间都进行了采样（附录S1）。2SFI和4SFI的平均间隔时间为24.6年。在2SFI和4SFI期间，分别有来自68个物种的318,204和445,411个树干。有关样地水平数据清理和处理的更多详情，请参阅附录S3。
我们获取了68个树种的六种性状数据，已知这些性状在对非生物或生物环境的反应中表现出显著的种间差异。这些性状包括最大树高（TH）、比茎密度（SSD）、种子质量（SM）、比叶面积（SLA）、根质量分数（RMF）和木质部抗栓性（即植物失去50%木质部液压传导性的水势；P50）。这些性状与各种生态功能有关，包括扩散、建立、繁殖和资源获取（附录S4）。
我们从TRY数据库中获得了TH、SSD和SM的性状数据。由于TRY数据通常包含每个物种的多个性状记录，我们计算了平均值，并删除了与物种平均值相差大于4个标准差的原始性状记录，以避免潜在的离群值效应。我们从全球根系性状（GRooT）数据库获得了RMF数据，从Pausas等获得了P50数据。
数据集中缺失性状值的比例从0%（TH）到25%（RMF；附录S4）不等。为了填补缺失的性状数据，我们使用了R软件包“missForest”。这种方法利用随机森林技术和精确的系统发育数据来插补物种性状值。此外，它还具有快速计算处理的优势。为了纳入系统发育数据，我们采用了系统发育特征向量，这些特征向量来自R软件包“PVR”。性状之间相关性最高的是TH和P50（Pearson's r=0.54；附录S4）。
考虑到物种间的进化关系，为了弥补缺失的性状数据并直观显示物种水平的结果，我们将树种（N=68）与R软件包“V.PhyloMaker2”中的巨型系统发生联系起来，构建了一棵系统发育树。该巨型系统发生最初由Smith和Brown（2018）编制，包含约74,000个物种。我们使用“scenario 3”方法添加了树中的缺失物种（6个物种；占总数的9%）。
我们从WorldClim数据库中获取了总降水量（mm）和平均最高气温（°C）的历史月度气候数据。这些数据以2.5分钟（赤道约21 km2）的分辨率覆盖了1960年至2018年的全球陆地表面。对于总降水量，我们将全年的月降水量相加。对于平均最高气温，我们取每年月平均值。我们使用主成分分析法（PCA）和Varimax旋转法来综合气候变异性，将年总降水量和平均最高气温整合为一个单一的变异轴。从1976年到2018年，我们每年都进行一次PCA分析，结果每年都有一个不同的PCA。平均而言，在这些年份中，所产生的主成分解释了总变化的77%±0.01（平均值±标准偏差）。该主成分定义了从寒冷潮湿（前缘）到温暖干燥（后缘）的气候条件梯度（附录S1）。然后，我们通过平均2SFI和4SFI前10年的年度数据，计算出该主成分的长期平均值。这种方法考虑了植被随时间发生变化的可能延迟，以及树种如何适应环境的持久变化。我们使用样地的地理坐标和R软件包“raster”提取了长期平均气候数据。然后，我们将样地水平气候值分配给每个样地中的单个树干。这样，我们就能确定整个研究区域内每个树种的气候生态位。
我们使用R v.4.2.0进行了分析，统计显著性取值为α=0.05。
由于缺乏明确的边界，沿环境梯度识别边缘种群具有挑战性。在本研究中，对于2SFI中的每个树种，我们将冷湿（前缘）边缘定义为该树种树干主成分值的第20个量值。同样，我们将温暖干燥（后缘）边缘定义为同一梯度的第80个量值。随后，我们将2SFI中出现在这些边缘值下方和上方的每个物种的树干数量相加。利用从2SFI中提取的边缘值，我们计算了在4SFI中低于和高于这些阈值的每个物种的树干数量。4SFI的这些值表示相对于2SFI中确定的基线边缘值，每个物种在两个气候边缘的树干数量。为了评估边缘定义的稳健性，我们使用更严格的边缘阈值（第10和第90个量值；附录S5）重复了分析。此外，我们还列出了2SFI和4SFI中每种树种位于气候边缘的样地比例，作为对每种树种气候边缘空间幅度的估算（附录S6），从而对正文中详述的研究结果进行了补充。
对于2SFI和4SFI中的每种树种，我们计算了树种多度的比例变化，即整个气候梯度和气候梯度两个边缘内4SFI和2SFI中每种树种的树干数之比的对数。因此，该指标可定量评估从2SFI到4SF的所有样地中树种多度的平均比例变化。我们使用t检验来评估各物种多度的平均变化是否与零存在差异。
气候边缘和整个气候梯度上树种多度的变化可能高度相关。例如，对某一物种而言，温暖干燥边缘树干茎数量的增加可能与整个研究区域树干数量的总体增加相关。为了研究这一点，我们建立了一个零模型，以评估每个物种在两个气候边缘（寒冷潮湿与温暖干燥）的树干数量的增加和减少是否超过或低于预期水平，如果树干的增加和减少在整个气候梯度上随机分布的话。为此，我们对每个物种在整个气候梯度的2SFI和4SFI之间观察到的树干增减进行了1000次排列。随后，我们重新计算了每个气候边缘的多度变化，以建立预期值的零分布。为了准确报告气候边缘多度变化偏离零模型的程度，我们保留了观测到的多度变化与随机化得出的平均预期变化之间的差异（即非标准化效应大小；观测值-预期值）。我们通过比较观察到的多度变化与随机生成值的分布，确定双尾p值。如果一个物种在任一气候边缘都出现了绝对增加，那么p>0.975的正值表示树木的增加量大于随机条件下的预期，而p>0.025的负值则表示增加量小于预期。相反，对于在任一气候边缘绝对减少的物种，p>0.975的正值表示在随机条件下树木损失少于随机预期，而p>0.025的负值表示树木损失多于预期。我们使用t检验来评估不同树种多度变化的平均非标准化效应大小是否与零不同。
在伊比利亚半岛，森林致密化主要是由于放弃了森林管理活动（如间伐和采伐）以及农业实践造成的。因此，在我们的模型中，我们利用样地中树干密度的变化来替代森林管理的时间变化，因为从清单中无法获得这一特定变量。不过，我们也承认，森林密度的变化也可能是野火等自然干扰造成的。此外，在森林密度增加的同时，树种也变得更加丰富，这种现象可以有两种解释：一种是由于森林密度增加，这些树种才变得更加丰富；另一种是由于树种丰富度的增加，森林密度才变得更加密集。我们在解释结果时会考虑到这种双重解释。
为了测量与每种树种相关的树干密度变化（Δ树干密度），我们对存在每种树种的样地在4SFI和2SFI之间的树干密度变化进行了平均。
对于每个物种，我们都计算了4SFI和2SFI期间树木所在地区平均气候条件的差异。从本质上讲，这些变量表明了跨越两个时间段的整个气候梯度的平均气候条件的变化。我们采用这一指标来预测整个气候梯度上树种多度的变化。然后，我们计算了4SFI和2SFI气候边缘树木平均气候条件的差异。因此，这些差异反映了气候边缘平均气候条件的变化，暗指最初的2SFI条件。我们使用第二组指标作为气候边缘多度比例变化的观测值和非标准化值的预测因子。为简单起见，我们在结果中将这些变量合称为Δ气候。
我们采用普通最小二乘法（OLS）回归评估响应变量（即树种多度的观测值和非标准化[观测值-预期值]变化）与焦点预测因子之间的关系：Δ树木密度、Δ气候、植物性状（TH、SM、SLA、SSD、RMF和P50）以及Δ气候与植物性状之间的交互作用（Δ气候×性状）。我们对每个性状进行了单独的OLS回归，以防止模型参数化程度过高（N=68）。我们计算了所有模型中Δ树木密度和Δ气候的平均估计值和标准误差（SE）。这使我们能够确定这些参数的平均效应大小。我们对SM进行了对数变换，以改善正态性并减少模型残差的离散性。此外，我们还在所有模型中加入了2SFI的初始树木数量和每个物种所在样地的平均初始树木密度作为协变量，以考虑初始林分发展和组成的差异。在拟合模型之前，我们对所有解释变量进行了标准化和中心化处理，以确保系数的可比性。最后，我们使用诊断图来验证模型假设（即具有恒定方差的正态分布误差、残差中不存在相关性、方差同质性和残差独立性）。
OLS回归的基本假设之一是数据点相互独立。然而，具有共同进化历史的物种并不是独立的，因为它们具有从共同祖先那里继承的特征。因此，我们使用系统发育广义最小二乘（PGLS）回归法重复了我们的模型。PGLS方法提供了进化假设的灵活性，并结合了广义最小二乘法来考虑模型中物种间的预测协方差。由于我们发现OLS和PGLS的结果几乎相同，因此我们在正文中只报告了OLS的结果。
3 结果
平均而言，整个研究区域（图1a）和气候边缘（图1b）的树种多度都有明显的比例增长。然而，考虑到整个气候梯度上树干的随机增减，只有冷湿边缘地区树种多度的平均比例变化高于预期（图1c）。当考虑到气候边缘的阈值更为严格时，我们发现了类似的模式（附录S5）。
在整个气候梯度中多度增加比例较高的树种一般都是栽培树种（如Acacia melanoxylon，Prunus avium和Laurus nobilis）。此外，常见的广布阔叶树种，尤其是壳斗科的阔叶树种，多度也有较高的增长（图2）。相反，松科物种的多度下降比例较大。
图2 伊比利亚树种的系统发育图，显示了其多度在整个气候梯度和气候边缘随时间的比例变化（观测值和非标准化[观测值-预期值]）（N=68）
在寒冷和潮湿边缘，收益大于随机预期值的树种包括原生壳斗科树种，如Quercus pubescens，Q. petraea和Fagus sylvatica（图2；附录S7）。相反，损失大于随机预期的树种包括Pinus pinea和Cupressus sempervirens。在温暖干燥的边缘地区，收益高于随机预期的常见本地树种包括Pinus halepensis，Quercus faginea和Q. suber等。相比之下，Pinus pinaster， Alnus glutinosa或Salix cinerea等本地树种的损失则大于随机预期。
图3 预测整个气候梯度和气候边缘树种多度随时间变化比例的普通最小二乘法（OLS）回归结果（观测值和非标准化[观测值-预期值]）（N=68）
在寒冷和潮湿边缘，我们的分析表明，多度变化与气候变化和根质量分数（RMF；-0.31±0.11）、比叶面积（SLA；-0.25±0.08）以及种子质量（SM；-0.27±0.13；图3b）之间存在显著的负相关。这些交互作用表明，在寒冷和潮湿地区多度较高的物种，其RMF、SLA和SM也较高（附录S8）。在控制树高（TH；0.34±0.14）和比茎密度（SSD，0.41±0.15；图3c）的情况下，树种多度的增加比在气候梯度上随机发生茎干增减时预期的更大，与森林密度呈正相关。增加幅度大于随机幅度也与TH呈正相关（0.33±0.13），与SSD呈负相关（-0.27±0.13）及其与气候变化的交互作用（-0.28±0.11）。
在温暖和干旱边缘，Δ气候与RMF之间的显著交互作用（0.27±0.07）表明，向温暖和干旱地区增加的物种也具有较高的RMF（图3d；附录S8）。当调整TH、SSD、RMF和木质部抗栓塞能力（P50）时，比随机增加更多的物种与森林密度呈显著正相关，尽管总体效应较弱（0.27±0.13；图3e）。
4 讨论
气候变化预计会对栖息在气候分布边缘的树木种群产生明显影响，因为它们接近生态阈值。我们对西班牙25年间超过445,000万棵受监测树木（涵盖68个物种）的分析表明，宏观气候变化对气候边缘树木物种多度变化的影响有限。相反，我们观察到气候边缘树种多度变化与森林密度之间存在更强的正相关性——森林密度的增加源于传统森林管理方法的放弃。这强调了历史森林管理在塑造物种分布和减缓气候变化影响方面的关键作用。然而，我们的研究揭示了树种多度变化与气候变化和树种性状之间的关系。我们报告了物种多度的特定时间趋势，并着重指出了在气候边缘经历了比随机预期更大的增减的物种。
与地中海森林次生演替轨迹的预期一致，我们发现常见阔叶晚生树种（包括栎属树种）以及与国内人类活动相关的树种（如入侵的澳大利亚黑木（Acacia melanoxylon）或野樱桃（Prunus avium））的多度呈比例增长。与此相反，我们发现整个研究区域内早期演替针叶树，尤其是松树类的数量有所减少。二十世纪初，针叶树，尤其是松树，被普遍用于西班牙的森林恢复和植树造林工作中。对松树的偏爱在很大程度上受到生态促进思想的影响，该思想主张广泛使用单一树种的松树林，因为松树具有在各种环境中开荒和繁衍的能力。这有利于阔叶树种以后的生长。因此，我们的研究结果进一步支持了生长速度较慢、寿命较长的树木增多的趋势。这些树种依靠竞争策略，表现出更强的耐阴能力和更慢的生长速度，这对它们在已建立的生态系统中的生存至关重要。
西班牙大多数树种的比例增长主要是由于森林管理减少和人为干扰造成的样地树木密集化，而不是与气候变化直接相关的因素。西班牙最近的森林密集化可以解释为放弃森林管理和农业实践的结果，这得到了大量文献的支持。虽然树木多度的自然增长可能会促进这种密集化，但它们并不会削弱我们分析中确定的主要驱动因素。虽然气候变化似乎并不影响整个研究区域的总体多度变化，但极端的温暖干燥条件以及病原体和昆虫爆发的传播可能会影响当地的树木种群。以前的研究表明，这对于处于伊比利亚半岛分布南部极限的物种尤其如此，如Abies alba。此外，传统栽培种植园的减少也可以解释其他各种针叶树（如Larix decidua或Picea abies）或需水量大的阔叶树（如Populus nigra或P. tremula）数量普遍减少的原因。
我们的研究开创性地利用西班牙森林调查（SFIs）来分析伊比利亚大多数树种的多度变化趋势。我们的研究方法使我们能够识别出气候边缘的树种，这些树种在整个气候梯度上的多度变化高于随机增减的预期。我们揭示了树种之间截然不同的时间动态。值得注意的是，Fagus sylvatica，Abies alba或Quercus petraea这些接近伊比利亚半岛最南端分布的树种，在寒冷和潮湿边缘的多度增加幅度大于随机预期，但在温暖和干燥边缘则没有。相比之下，地中海盆地常见的硬叶树种Quercus ilex在温暖干燥边缘的生长速度低于随机预期。适应干旱的地中海物种，如Pinus halepensis，Quercus faginea和Q. suber，在温暖和干燥边缘的增长超过了随机预期，这与之前时间跨度较短的研究结果相吻合。它们的重生能力可能使其在温暖干燥边缘发生野火或疏伐后具有更强的快速恢复能力，尽管在我们的研究中无法测试这种效果。相反，Alnus glutinosa或Salix cinerea等原生河岸物种在温暖干燥边缘的衰退比例很高，超过了基于随机模式的预期。这一发现加强了河岸森林是最濒危生态系统之一的观点，尤其是在半干旱的地中海地区。值得注意的是，我们的研究只关注最初调查时已经是森林的植被。调查那些后来被树木占据并进化成森林的植被，可以为了解伊比利亚树种的扩张模式提供更多有价值的信息。
在全球变暖的情况下，处于气候分布后缘的树木种群，尤其是在温暖干燥地区的树木种群，由于生境适宜性和种群数量的减少而面临更大的灭绝风险。然而，我们的研究区域并不符合这些预期，因为我们发现在温暖干燥的边缘（后缘）和寒冷潮湿的边缘（前缘），树种多度都有一致的比例增长。在这两个气候边缘，树种多度的这些变化都与树种向更极端的气候条件迁移有关。这一观察结果表明，这些物种可能正在沿着演替梯度恢复其原有的生态位。一旦它们的生态位得以重建，气候变化对物种分布的影响可能会变得更加明显。此外，我们观察到冷湿边缘树种多度的平均增幅高于整个气候梯度中茎干随机增减的预期。与此相反，温暖和干燥边缘地区的树种多度增加则遵循随机模式。这一观察结果与最近对北美和欧洲森林的一项研究结果一致，该研究报告称，物种多度在其气候生态位的较冷和较湿区域出现了类似的增长。值得注意的是，与偏远、崎岖的高海拔山区相比，历史上人类的干预和土地利用的变化在伊比利亚森林中更为明显。我们观察到，在物种分布的温暖干燥边缘比寒冷潮湿边缘，多度变化与森林密度之间有更强的关联，这也支持了我们的发现。如前所述，西班牙森林密度的增加可能是由于放弃了传统的管理方法。
在寒冷和潮湿边缘，树种多度的比例增加与气候变化和树种叶片性状之间的相互作用有关。具体来说，我们发现，那些在寒冷和潮湿条件下分布变化更明显的树种也具有更高的比叶面积（SLA）。众所周知，比叶面积与其他叶片性状相关，反映了叶片建造和维护成本之间的权衡，以及这些投资的光合回报持续时间（附录S4）。具有高SLA的植物可能会优先考虑快速捕获光、水和养分等资源，这在资源充足的环境中或在晚期招募期间可能是有利的。我们的研究证实了叶片经济学在解释冷湿边缘树种多度变化中与气候变化相互作用的作用。之前的研究强调了SLA在解释西班牙干旱梯度树种分布中的作用，我们在此基础上进行了进一步研究。此外，SLA在抗旱性的各个方面都具有重要意义。较低的SLA值主要是由于叶片密度高，通过提高叶片中木质素和结构碳水化合物的浓度而实现的。其他性状，如树高（TH）和比茎密度（SSD），只有在将观测值与预期值进行比较时，才会显示出对树种多度的显著影响。这一发现表明，较高和生长较快的树种可能在寒冷和潮湿边缘具有竞争优势，使其多度的增加超过了树干增减随机发生时的预期。
在两个气候边缘（寒冷和潮湿与温暖和干燥）向更极端气候条件变化的树种中，多度增加较多的树种也对其根系进行了更多投资（即具有更高的RMF）。观察到的这一趋势，尤其是在温暖干旱边缘地区，与现有文献表明面临干旱胁迫的树种倾向于表现出更高的RMF相一致。这种对地下生物量的高投入有利于根系增殖而提高从更深土层的吸水率。在温暖和干旱边缘，多度比例变化的观测值与随机预期值的偏差与气候变化、植物性状或它们之间的相互作用无关。这表明，物种特异性和随机动态是树干非随机增减的驱动力。
5 结论
文献信息
