1 引言
自人类在城镇定居以来,人类一直在种植和保留树木,以美化城市景观并提供食物和木材等必要资源。目前,城市地区约占地球陆地面积的2%,并在继续迅速扩大。广泛的贸易和经济发展极大地促进了植物物种在国家和大陆之间的流动。现在,许多树种在远离其野生种群、气候和栖息地的城市地区茁壮成长。这表明,尽管人类进行了一些干预和管理,但许多物种的气候和实现生态位可能比以前想象的要大得多。这一点非常重要,因为对物种生态位的更精确估计可能会极大地影响对物种对气候和环境变化的耐受性和适应性的预测。更全面的物种数据最终可改进城市林业和绿化应用中的物种选择。
尽管将树种的城市分布纳入宏观生态学和生物地理学研究具有重要价值,但目前还没有标准化的全球数据集。在此,我们提出了全球城市树木名录(GUTI),这是一个关于世界城镇中各种种植树木的数据库(图1)。GUTI包含全球473个城市地区4,734个树种的公认分类名称、保护状况和入侵潜力数据。GUTI可用于解决一系列理论和应用问题,例如:(a)树种在气候、环境和/或地理空间中的分布,(b)树种生态、园艺和美学特性的变化和分布,(c)对气候、生物物理和环境参数及压力的耐受性,(d)树种保护状况和入侵潜力评估,(e)园艺学上为城市应用选择适应气候的树种。
2 方法
GUTI是通过广泛搜索已发表和未发表的树木清单、在线数据门户以及科学文献中发表的研究报告中包含的树种清单编制而成的。城市地区是指城市和城镇等不同面积和人口的建成区。由于不同国家对“city”、“town”和其他城区的定义不尽相同,我们在提及城区时一般不区分不同的城市类型。城市树木数据指的是在公共领域(如街景、城市公园、公共花园、墓地、校园等)种植的树种。由于私人土地(如住宅花园)或残留植被中的树种取样较少,因此本研究不包括这些地方的树种。
首先,我们通过从英语翻译成相应母语的特定网络查询,在线搜索了数据门户和地理信息系统(GIS)库中发布的城市树木清单(例如,英语:urban’ AND ‘tree’ AND ‘inventory’;西班牙语:‘arbolado’ AND ‘urbano’,访问日期为2017年11月至2018年11月)。在无法立即下载的情况下,我们尽可能通过联系相应的数据所有者(如负责城市树木维护的议会部门、城市地理信息系统部门等)来获取树木数据。一些城市根据保密数据共享协议提供了原始树木清单数据,以保护具有特殊历史或遗产价值的树木位置,以及稀有物种或重要植物物种(数据监护人:主要作者)。城市树木清单最初在ArcGIS Desktop 10.5中处理,并在EPSG:4326-WGS84中重新投影。
其次,我们通过联系全球从事城市绿化和城市林业工作的城市树木学家、城市环境管理者、私人承包商、公司和非政府组织(如Trees for the Cities;World Forum on Urban Forests)的专业网络和专业协会,从未发表过的城市树木清单中获取数据。城市树木清单由专业的树木学家和植物学家定期收集和维护,他们对特定地点栽培和种植的当地树种、杂交种和品种有着详细的园艺知识。因此,我们假定树种识别(如有)相当准确。我们在全球共收集了334份城市树木清单(支持信息附录S1图S1.1、附录S3.1)。
在经过1年的数据收集(约1,000小时)后,我们用尽了寻找城市树木清单的合理努力,并通过Web of Science(即‘urban’ AND ‘tree’ AND ‘species’ AND ‘country/city’,访问时间为2018年11月至2019年7月)进一步调查了包含城市树木物种清单并以英文发表的科学文献。在搜索过程中,我们发现了一些相关出版物,其中包含以国家母语搜索的城市树种列表,并将其作为本研究的一部分。这样,我们又汇编了139份城市树种列表(支持信息附录S3.2)。尽管这些树种列表不包含树茎的地理坐标位置,但我们仍能为全球相当多的城市地区添加树种出现记录。这一点在新兴国家和发展中国家的城市地区尤为明显,因为这些国家通常缺乏建立城市树木地理参照系统的资源。对于树干没有地理坐标的清单,我们获取了清单具体位置(如城市公园或花园)的地理坐标,如果没有这些信息,则获取了市政厅或市中心的地理坐标。
总体而言,我们获得了除南极洲以外各大洲73个国家473个城市地区的树种记录(图2)。城市地区位于29个Koppen-Geiger气候带中的21个[46个城市地区位于热带气候带(A);49个城市地区位于干旱气候带(B);275个城市地区位于温带气候带(C);101个城市地区位于大陆性气候带(D);2个城市地区位于极地气候带(E)]。所调查的城市地区位于联合国粮食及农业组织的所有19个全球生态区。
从473个城市地区共收集到12,929,959条“unclean”的原始物种记录。数据源的格式和结构各不相同,因此,由于无法实现自动化,我们以人工方式对数据进行了如下初步整合和统一。
首先,我们共提取了35,141个独特的物种学名(或通用名称(如有)),并由一名专家(AO)进行人工检查。其次,这一程序使我们能够合并记录并对分类信息进行如下预处理:(a)将拼写错误或不完整但可辨别的物种学名归于同一物种学名,(b)在进一步的分类学验证(见下文)之前删除作者引文(如有),(c)在可能的情况下将俗名归于物种学名(例如,Chinkapin oak被归于Quercus muehlenbergii),(d)尽可能将栽培品种、杂交种和亚种归入相关物种(例如,Abies concolor “Lowiana”被编码为Abies concolor,以便进一步进行分类验证,见下文),以及(e)将无可用值(NA)归入无可辨认物种信息的记录(例如,Quercus sp.)。最终,数据清理程序使我们减少了约75%的名称数量,并将唯一名称的数量从35,141个减少到8,844个,以便进一步减少同义词、进行生活型和分类验证。
由于8,844个唯一名称条目中有些物种的生长型不是乔木(如小灌木),我们将所有名称条目与Global Tree Search(GTS)数据库(1.2版,https://doi.org/10.13140/RG.2.2.20454.11847)进行了交叉核对。该数据库包含目前全球公认的60,096个树种的列表,可在https://tools.bgci.org/global_tree_search.php(2018年8月23日访问)上查阅。
分类检查是使用R 3.4.1版中的Taxonstand包进行的,因为它的分类主干索引是《植物名录》(TPL)(http://www.theplantlist.org/)。GTS数据库的分类学最初与TPL进行了核对,以便(a)为验证GUTI数据库的分类学提供一个共同的分类学基准,以及(b)排除GUTI数据库中未显示为具有GTS数据库中记录的定义树木生活型的物种。我们还将GUTI中的8,844个独特物种名称与TPL进行了核对,以便为每个独特名称条目归属最新、最有效的物种学名、杂交状态和作者引文(例如,Abelia koreana被归属为Abelia biflora Turcz.)。经TPL校正的GUTI物种学名与经TPL校正的GTS物种学名进一步交叉,以排除具有乔木以外生活型的物种。最后,4,734个树种的分类学验证学名被重新归属到各自的GUTI原始记录中(支持信息附录S3.3)。
使用taxize包中的gnr_resolve函数对这4,734个物种学名及其科进行了进一步的分类学验证,以计算每个类群在分类学数据库中的匹配分数(支持信息附录S3.4)。GUTI中包含的树种的学名具有广泛的分类共识(>0.98%)。species authorities和infraspecific rank information已被省略,这可能会给分类模式带来一些不确定性。
2.4 全球城市树种的出现、保护和威胁状况
通过计算473个城市地区的4,734个树种中的每一个树种是否出现(1=出现;0=不存在),得出了出现矩阵。树种出现的定义是:在树木清单中至少记录有一棵树的树干,或在已公布的树种清单中记录有一棵树的树干。根据每个树种的出现记录,汇总了每个树种在城市地区的出现次数,共计43,560次(支持信息附录S3.5)。
植物科的信息也是通过R版本3.4.1中的Taxonstand包从TPL获取的。1,643个树种的保护状况(支持信息附录S3.6)来自国际自然保护联盟(IUCN)的《濒危物种红色名录》(2017-3版,http://www.iucnredlist.org,2019年7月15日访问)。
有记录的树种被认为是入侵物种或具有入侵潜力的国家(支持信息附录S3.7)来自《全球引进和入侵物种登记册》(GRIIS,http://www.griis.org,2019年7月15日访问)。由于GUTI中的分类群数量庞大,且物种分布存在不确定性,因此不包括某个地点的原生或外来状态信息。
使用R 3.4.1版iNEXT包中的希尔数(q=0)对统计样本完整性进行了估计,并对城市地区以外的全球树木物种丰富度进行了外推。推断使用了9,999次引导交互,样本量为250,000个单位,置信区间为95%(支持信息附录S2图S2.1)。
采样城市在全球气候空间中的代表性是通过模拟GUTI城市地区的分布与Koppen-Geiger气候群组(即A、B、C、D、E)中城镇所占面积百分比的关系来评估的。2015年的城市区域参考了德国航空航天中心(DLR,https://www.dlr.de/eoc/en/desktopdefault.aspx/tabid-9628/16557_read-40454/)提供的全球城市足迹(GUF),获取时间为2020年4月4日。
2.6 数据可用性、访问和使用指南
GUTI采用知识共享署名-非商业性4.0国际许可协议(CCBY-NC)发布。该数据库的当前版本(1.0)已在本文的辅助信息(附录S3)中发布,并已发布在一个在线永久存储库中:https://doi.org/10.6084/m9.figshare.12062634.v1。随着全球范围内新的城市树种数据集的出现,GUTI数据库的新版本将定期创建和发布,并通过在线永久存储库提供。作者欢迎数据用户免费使用GUTI数据库,但不得用于商业用途。由于基于GUTI的更新和研究仍在进行中,建议用户与作者联系,以确定协同合作的范围,避免重复研究工作。
3 数据说明
GUTI包含4,734个树种的数据,占所有已知乔木树种的8%(根据全球树木搜索数据库,共有60,096个树种)。在分类学上,至少68%的含乔木植物科(即257个科中的175个科)和29%的已知树属(4,335个属中的1,272个属)在城市地区都有分布。在所调查的城市地区,有四个科(Leguminosae(518个物种)、Myrtaceae(394个物种)、Arecaceae(254个物种)和Rosaceae(243个物种))的树种丰富度占30%,尽管大多数已确定的植物科的树种少于10个(支持信息附录S3.2)。
有7个植物科的所有已知物种都被种植在城市地区,但这些科只包含1或2个物种(Cercidiphyllaceae, Eupteleaceae, Strelitziaceae, Trochodendraceae, Eucommiaceae, Ginkgoaceae和Sciadopityaceae)。一些较大的科在城市地区也有大量分布,包括Pinaceae(161种,占该科物种的72%)、Cupressaceae(80种,占59%)、Araucariaceae(18种,占49%)和Betulaceae(68种,占43%)。相比之下,物种高度丰富的Rubiaceae(共有4,719个树种)只有78个树种。
虽然有241个属的所有树种都种植在城市地区,但约有一半的属只有一个树种(675个属)。在城市地区种植的许多树种都来自少数物种丰富的属,包括Eucalyptus (214 species), Quercus (114 species), Ficus(92 species), Acacia (74 species), Pinus (74 species), Acer(66 species), Prunus (57 species), Sorbus (54 species), Magnolia(48 species), Salix (45 species)和Syzygium (43 species).。与此相反,Eugenia的种植面积严重不足,在其885个已知树种中,只有不到2%种植在城市地区。
总体而言,在473个城市地区中,有79个树种种植在100个以上的地区,381个树种种植在30个以上的地区(支持信息附录S3.5)。最常见的树种包括Ginkgoaceae唯一代表树种Ginkgo biloba(217个城市地区),以及数个Acer树种[A. negundo(207)、A. platanoides(204)、A. rubrum(197)和A. saccharinum(178)]。相比之下,记录在案的树种中约有一半(n=2,191)仅被列入一个城市地区。这些种植不足的树种是未来几十年扩大城市森林多样性的潜在候选树种。
在全球城市地区记录的4,734个树种中,34.7%(1,643个树种)已被世界自然保护联盟列入濒危物种红色名录。Brugmansia属的四个物种(B. arborea、B. sanguinea、B. suaveolens、B. versicolor)与Franklinia alatamaha和Sophora toromiro一起被认为“野外灭绝”,尽管它们都被种植在一些城市地区(支持信息附录S3.6)。有62个城市树种被认为“极度濒危”(包括20个Dipterocarpaceae树种和14个Arecaceae树种);其中两个树种——Fraxinus americana和Fraxinus pennsylvanica——在城市树木栽培中极为流行,分别在至少147个和165个城市地区种植。在122个“濒危”树种中,37%属于Pinaceae, Dipterocarpaceae和Arecaceae科。在保护风险较低的树种中,179种被列为“易危”树种,68种被列为“近危”树种,135种被列为“风险较低”树种,984种被列为“最不受关注”树种(支持信息附录S3.6)。在评估威胁来源的物种中,203种因野生种群数量减少而受到威胁(标准A),134种因原生地范围有限和地理破碎化而受到威胁(标准B),44种野生种群数量较少或极少(标准C和D)。
在城市地区记录的树种(n=372)中,约有8%(隶属于209属和68科)被《全球引进和入侵物种登记册》列为至少在一个国家具有生物入侵潜力(支持信息附录S3.7)。其中,21个物种被记录为在10个或更多国家具有入侵潜力。在这些树种中,有8种已在全球超过50个城市地区繁殖和种植(Acer negundo=209、Ailanthus altissima=161、Melia azedarach=147、Casuarina equisetifolia=72、Psidium guajava=63、Acacia melanoxylon=56、Casuarina cunninghamiana=56和Leucaena leucocephala=55)。也许不足为奇的是,园艺中使用的许多树种都可能具有入侵性,因为这些树种通常因其普遍的耐受性和快速的生长速度而被选中,这也是成功入侵者的共同特征。
尽管我们的统计样本具有很高的覆盖率(0-1范围内为0.95,支持信息附录S2图S2.1),但本研究包含的473个城市地区所记录的物种数量是对全球城市树木物种丰富度的保守估计。事实上,使用iNEXT的渐近估计器,从我们的数据集中推断出的物种丰富度估计,全球城市地区可能种植了8,532±230(SEM)个物种(支持信息附录S2图S2.1)。这表明城市地区可能种植了约14%的已知树种。推断出的许多树种可能只出现在全球单个或少数几个城市地区,因为我们的清单记录了很高比例的singletons(46%)和doubletons(13%)。此外,我们整理的城市树木清单和物种列表仅报告了种植在公共土地上的树木,而未报告私人土地、城市保护区和残留地以及植物园中的树木——纳入这些额外区域的树木可能会增加对城市树木物种丰富度的估计。尽管如此,很明显,在过去的几个世纪中,人类在世界城市地区维持或创造了多样化的树木群。
我们对GUTI中包含的城市地区的代表性进行的分析表明,与温带气候的城市地区相比,大陆性气候的城市地区,尤其是东欧的城市地区,其代表性可能略显不足(图2)。尽管如此,GUTI中的城市地区数量与每个Koppen-Geiger气候组所包含的全球城市足迹百分比有显著的线性关系(R2=0.81),因此表明总体上取样的城市地区在全球气候空间中分布均匀。
虽然城市化经常被认为是物种灭绝的驱动力,但我们的数据集显示,世界城市地区拥有多种多样的树木。将我们的全球城市树木数据与现有的物种出现数据集[如Global Biodiversity Information Facility(GBIF)、Atlas of Living Australia(ALA)、iNaturalist等]及其生态和环境特征数据集[TRY植物性状数据库、Botanical Information and Ecology Network(BIEN)等]一起纳入未来的研究,将有助于更好地了解物种对气候和环境变化的耐受性和可塑性,以及城市植物群落在全球植物保护方面的潜力(图3)。最终,GUTI可以提供一个重要的基准,更好地量化和优化多样化树木植物群为世界城市提供的生态系统服务。
数据可用性声明
文献信息