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了解生物多样性与生态系统功能（BEF）之间的关系对于预测全球生物多样性不断丧失的后果至关重要。然而，人们对全球变化条件下自然生态系统中生物多样性与生态系统功能关系的驱动因素仍然知之甚少。
为了填补这一知识空白，我们对沿自然环境压力梯度分布的沿海沙丘植物群落的数据采用了基于性状的方法。具体来说，我们比较了地下性状和地上性状在预测生产力、分解、水调节、碳储量和养分库方面的相对重要性，并测试了这些BEF关系如何受环境压力和通常被排除在实验系统之外的稀有物种的影响。
在驱动生态系统功能方面，地下性状与地上性状同样重要。此外，尽管稀有物种的多度较低，但它们对生态系统的多功能性（EMF）有积极影响。然而，随着环境压力的增加，大多数生物多样性的影响变得越来越弱。
我们的研究表明，要了解生态系统功能的变异，我们必须像考虑地上性状一样考虑地下性状。此外，这项研究还强调了保护稀有物种对维持EMF的重要性。不过，我们的研究结果也表明，全球的快速变化可能会削弱多样性对生态系统功能的积极影响。
尽管有大量证据表明物种丰富的群落支持更大范围的生态系统功能（即生态系统多功能性[EMF]），但我们目前对生物多样性-生态系统功能（BEF）关系的了解仍然有限。特别是，虽然一些生物多样性属性（如物种丰富度[SR]和地上性状）的影响已在植物群落中得到广泛研究，但地下性状的作用在很大程度上尚未得到探索，尽管它们对土壤功能以及养分和水分吸收具有潜在的重要贡献。此外，尽管越来越多的研究表明环境条件会改变BEF关系，但研究主要集中在少数生态系统类型，主要是草地、森林和环境压力较弱或没有环境压力的实验装置上。因此，环境背景对生态系统功能的影响有多大，以及正在发生的全球环境变化将如何影响BEF关系，目前仍不清楚。然而，确定哪些群落性状对特定生态系统功能的贡献最大，以及这种贡献如何随环境条件而变化，对于准确预测物种组成的变化将如何影响生态系统至关重要。植物功能性状可以解释SR对生态系统功能的影响。随着群落中物种数量的增加，包括以下物种的概率也会增加：（1）专门利用不同资源并可能影响不同生态系统过程的功能独特的物种（即生态位互补假说）；（2）一些具有强烈影响生态系统功能的性状组合的优势物种。这两种机制，即分别由性状互补性和优势性驱动的生物多样性效应，可与群落功能结构的两个组成部分相关联，即群落内物种功能性状的变异性和平均值，可通过功能多样性指数（FD）和性状群落加权平均值（CWM）进行量化。功能互补性和优势物种的性状可同时影响生态系统的功能，但它们的相对重要性仍存在争议。最近的研究表明，这两种效应之间的平衡取决于环境背景以及所分析的生态系统功能和物种性状。在这方面，人们已经做了很多努力来证明地上功能性状在调节各种生态系统过程和功能中的作用，例如凋落物质量和数量、碳吸收、挥发性有机化合物排放或食草动态。与此相反，在地下方面，根系性状对几种EF，尤其是对EMF的相对贡献在很大程度上仍未得到探讨。根系对于吸收、转化和保存植物生长和健康所需的关键资源（如养分和水分）非常重要。此外，根系构成了直接在土壤中分解的大部分生物质，从而直接影响土壤生物地球化学循环。根系还通过释放富含碳的渗出物滋养根圈中的土壤微生物群落，以及形成共生关系（如菌根和固氮关系）来影响生物地球化学循环。最后，与地上植物组织（如叶片）相比，根系的养分含量通常较低，但碳基大分子的浓度较高，这使得根系比叶片更不容易分解，往往对地下碳储存有更大的贡献。因此，地下性状有可能比地上性状更好地解释土壤相关功能，例如养分循环或土壤固碳。然而，根系功能性状很难测量，因此与地上部性状相比，可获得的数据较少，这就阻碍了对根系-生态系统功能关系的深入理解。此外，目前仍不清楚地下性状是反映了地上性状的影响，还是独立地促进了生态系统的功能。即使有些研究调查了某些根系性状对单一生态系统过程的影响，但仍缺乏对根系如何影响多种EMF以及地下性状与地上性状的相关性的更全面了解。最后，迄今为止，生物多样性对生态系统功能的影响已在操控性实验中得到了广泛测试，但在自然生态系统中的测试较少。因此，实验研究得出的见解能否应用于现实世界的生态系统还存在很大的不确定性。自然生态系统与实验之间的BEF关系可能不同有几个原因。首先，实验的主要局限之一是随机模拟物种多样性的变化，通过随意删除和添加物种或功能类型来创造多样性梯度。然而，在自然系统中，群落组配并不完全是随机的，而是由生物相互作用（如竞争和促进）和环境过滤共同作用的结果。其次，确定群落组合的环境背景也会影响BEF关系，这已被证明会因当地气候条件、管理和干扰机制的不同而变化。这些发现表明，有必要研究现实世界生态系统中的BEF关系是否会随着环境梯度发生变化。第三，自然群落与实验群落在地区稀有物种的存在方面存在很大差异。实验群落大多由常见的优势物种组成，因此忽略了稀有物种的作用，而最近的研究表明，稀有物种在形成BEF关系方面发挥着关键作用。在这里，我们利用沿海沙丘所具有的强烈的海陆压力梯度作为模型系统，共同研究地上和地下群落功能结构、环境条件和稀有物种对自然生态系统功能的影响。具体来说，我们的问题是：（1）群落功能结构如何驱动生态系统功能在现实世界梯度上的变化？（2）与地上性状相比，地下性状对生态系统功能的重要性如何？（3）环境压力如何改变BEF关系？（4）稀有物种会影响生态系统功能吗？我们假设，在解释生态系统功能时，地下性状与地上性状同样重要。我们还预计，在这个极端的自然系统中，稀有物种会促进功能的发挥，而环境条件的严重程度则会对群落发挥多种生态系统功能的能力产生负面影响。研究对象是意大利中部第勒尼安海沿岸拉齐奥大区的地中海沿岸沙丘系统（以41°44′20″ N、12°14′18″ E为中心）。该地区属于地中海气候区，由全新世的低海拔沙丘组成（<10 m），占据了海滨的一条狭长地带。虽然拉齐奥海岸绵延250 km，但其中大部分都是城市化的滨海地区。因此，取样区域仅限于该地区仅存的完整沙丘系统，这些沙丘系统分布在拉齐奥海岸90 km长的六个研究地点（图1a）。在这里，植物物种和生态系统功能数据是在109个面积为4 m2的随机植被样地中收集的，这些样地分布在距离海岸不同的地方，以覆盖沿海陆梯度的沿海沙丘地带。同样，样地也按生物多样性进行了分层，以最大限度地增加生物多样性的变化，并尽量减少生物多样性与海-陆梯度之间的相关性，保持分类和FD沿梯度的均匀分布（图S1）。样地包括沿海沙丘地带性的所有沿海草本群落，即upper beaches，embryo dunes，shifting dunes和dune grasslands（图S2）。2021年5月，在生长季节的高峰期，记录了每个样地所有维管植物物种的数量和覆盖率。物种命名遵循《意大利植物门》（Portal to the Flora of Italy）（http://dryades.units.it/floritaly/index.php）。在沿海沙丘中，距离海洋的远近可以很好地代表沿海陆梯度运行的环境干扰和压力，因为距离海洋较近的群落会经受更大程度的自然压力和干扰，包括潮汐风暴、盐雾、风和土壤掩埋，以及由于沙质基质的高渗透性而造成的水分和养分压力。为了体现这种环境梯度，我们对每个样地的海边距离进行了量化。这是在实地用卷尺测量的，与海岸线的正交距离（图1a）。由于地中海沿岸的潮汐变化相对较小，在0.2至1 m之间，潮汐对海域距离测量的影响可以忽略不计。功能性状数据可从之前在同一研究区域进行的研究中获得。我们选择了四个地上效应性状和四个地下效应性状（表1），即株高（H）、叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）、根直径（RD）、比根长（SRL）、根组织密度（RTD）和根干物质含量（RDMC）。这些性状与植物采用的功能策略有关，并与多个生态系统过程和功能相关（见表1，描述了每个性状与所分析的环境因子之间的联系）。在进行数据分析之前，对性状值进行了对数变换、居中和缩放，使其均值为0，标准偏差为1。在每个样地中，我们检查了植物总覆盖度中至少有80%的物种具有性状信息。虽然地上的性状数据集对所有采样物种都足够全面，但地下的性状数据集并不全面，因此我们发现有16个样地（14.7%）的物种地下性状信息未达到80%的阈值。因此，为了处理缺失的性状数据，我们对12个物种（占采样物种总数的18.5%）的地下性状进行了插补。性状插补方法在方法S1中有详细说明。为确保插补不会影响总体结果，我们重复了所有统计分析，但不包括物种地下性状信息未达到80%临界值的16个样地。所得结果与正文中的结果基本相似（图S3）。在2021年5月进行植物区系调查的同时，我们还在每个样地收集了与以下“支持性”服务相关的19个生态系统功能变量：初级生产力、土壤水分调节、土壤碳储存、分解和土壤养分池（图1b；表2）。为了量化土壤变量，我们在每个样地中心周围的五个不同点采集了0.5 kg的土壤（0-10 cm深）。然后将土壤样本风干1周，再用2 mm的筛网筛分。有关取样方法和土壤分析的完整说明，请参见方法S2。在每个4 m2样地内，我们计算了不同的多样性指标，以量化群落的分类和功能结构，包括SR、地上和地下FD（FDabove和FDbelow）以及每个性状的CWM。我们用记录的维管植物物种总数来衡量SR，用样地总植物覆盖率来衡量植被覆盖率。在沿海沙丘等植被稀疏、大量地面裸露的生态系统中，植被总覆盖率对生态系统功能的形成尤为重要。部分原因是，覆盖率较高的植物群落可能会通过更多的枯落物影响植物-土壤能量通量。然而，SR本身与植被覆盖度有关，因为样地中的单株植物越多，它们就越有可能在偶然情况下属于不同的物种。因此，为了消除植被覆盖对SR的影响，我们以SR为响应变量，植被覆盖为固定效应，研究地点为随机因素，拟合了一个线性混合模型（图S4）。然后，我们将该模型的残差作为SR值，以研究SR与植被无关的影响。作为性状互补性的代表，我们分别评估了地上和地下功能性状的FD。我们首先检查了性状之间的相关性（图S5和S6）。然后，我们使用“gawdis”函数计算了所有物种的多性状异质性矩阵，该函数可将相关性状（Pearson r > 0.7）分组。最后，我们利用异质性矩阵计算Rao二次熵指数（“melodic”函数），作为地面和地下FD（分别为FDabove和FDbelow）的度量。为了捕捉一组特定性状的优势并检验优势效应，我们使用“functcomp”函数（FD软件包）计算了每个样地中每个选定性状的CWM。根据van der Plas等和Cadotte的描述，FD和CWM指数按物种相对多度加权。最终，稀有物种也可能在生态系统功能中发挥相关作用，因此，我们测试了稀有性对EMF的影响。为了根据稀有性对物种进行分类，我们计算了Grenié等（2017）提出的物种限制性指数（Ri）和功能独特性指数（Ui）。这两个指数表明，一个物种之所以稀有，是由于其在区域范围内的低频率（即物种限制性），还是由于其在物种库中功能性状的独特性（功能独特性）。在分析中，我们只保留了一组不相关的15个EF指标（表S1），即地上生物量、土壤导电率（EC）、土壤持水量（WHC）、初始分解率（k）、分解稳定因子（S）、土壤总有机碳（TOC）、土壤总碳（TC）、碳氮比以及土壤中磷、钾、镁、锌、镍、铜和铁的总浓度（表2）。生态系统功能的量化可以使用所有EF变量来评估多功能性（EMF），也可以只使用其中的一部分变量来分别评估初级生产力、分解、土壤碳储量、水调节和养分库（如表2所示）。我们使用平均法获得生态系统功能估计值。该方法包括计算EF变量Z值的平均值。它提供了多功能性的直接测量方法，有助于解释生物多样性对生态系统功能的平均影响。尽管有这一优点，但平均法也有一些局限性，例如，它无法识别一种功能处于高水平而另一种功能处于低水平的情况。因此，为了克服这一局限性并考虑生态系统功能之间的权衡，我们还采用了多重阈值法来计算多功能性，该方法可估算出同时执行高水平多重EFs所需的多样性水平。该方法包括在每个样地中，根据每个EF的最高值，计算达到给定性能阈值（20%、40%、60%和80%）的函数数量。这两种方法得出的结果相似；因此，我们仅在图S7中列出了多阈值分析的结果。生物多样性和环境梯度（距离海洋远近）对生态系统功能的影响采用线性混合效应模型进行检验，研究地点为随机因素。分析前，我们检查了预测因子之间的多重共线性，并排除了方差膨胀因子（VIF）> 3的预测因子（表S2）。最终测试的无相关性预测因子包括：SR、总覆盖度、FDabove、FDbelow、HCWM、SLACWM、LDMCCWM、RDMCCWM、RTDCWM和海岸线距离（图S8）。在这一研究过程中，我们还发现了一种新的方法，即通过在沙丘上种植植被来预测沙丘植被的变化。尽管如此，没有将植被覆盖率作为协变量的结果在质量上是相似的（图S15）。我们还将距离海洋的远近纳入与生物多样性变量的交互项中，以考虑压力和干扰对BEF关系的潜在影响。为了比较参数估计值，所有预测因子都以均值0和标准偏差1为中心并按比例缩放。我们对作为响应变量的每一组生态系统功能（即生产力、分解、土壤碳储量、水调节、养分库以及最终的多功能性）都运行了一个单独的模型。对于每个模型，我们应用了使用MuMIn R包的模型选择程序，基于Akaike信息标准选择（AIC <2）来获得每个响应变量的最佳预测因子。对模型残差进行目测检查，以确保同方差和正态性。生产力经过对数变换，以符合正态性。使用函数“model_performance”（performanceR软件包）计算每个模型的R2。我们按照Gross等和Le Bagousse-Pinguet等的方法评估了各预测因子作为各生态系统功能驱动因素的相对重要性。具体而言，对于每个模型，我们将每个预测因子的标准化回归系数绝对值与模型中所有标准化回归系数绝对值之和的比值作为相对重要性。然后，根据每个模型的R2对所得到的值进行缩放，并用百分比表示，以显示预测因子估计值在模型所解释的总变异中的相对重要性。我们汇总了预测因子的相对重要性，以分析以下驱动因素类别对生态系统功能的总体影响：（i）SR；（ii）总植被覆盖度；（iii）地上性状的互补性（即FDabove的相对重要性）；（iv）地下性状的互补性（即FDbelow的相对重要性）；（v）地上性状的优势效应（即HCWM、SLACWM和LDMCCWM的相对重要性总和）；（vi）地上性状的优势效应（即RDMCCWM和RTDCWM的相对重要性总和）；（vii）多样性-胁迫梯度交互效应（即SR、FDbelow、HCWM、SLACWM、LDMCCWM、RDMCCWM、RTDCWM与近海之间交互作用的相对重要性总和）；以及（viii）环境胁迫效应（即近海的相对重要性）。最后，我们研究了稀有物种对EMF的影响。首先，我们采用线性混合效应模型来量化每个物种的存在对EMF的影响。具体来说，我们对每个物种（共65个物种，表3）都建立了一个模型，将物种的存在/不存在作为解释变量，多功能性作为响应变量，地点作为随机效应。然后，我们从每个模型中提取物种-EMF关系的效应大小（β系数），以衡量每个物种对生态系统功能的影响程度。最后，我们将物种-EMF关系作为两个线性模型中的响应变量，以检验（1）物种限制性（Ri）或（2）功能独特性（Ui）是否会影响物种对功能的贡献程度。在分析之前，物种限制度已进行了对数转换，以满足模型假设。在所有调查样地中，我们共发现了65个物种（表S3）。样地水平SR范围从2种到14种不等（mean = 7.09±0.27，SD = 2.85），而植被总覆盖率则从5%到100%不等（mean = 55.4%±2.5%，SD = 25.97%）。在upper
beach（EUNIS分类N12），主要是Cakile maritima subsp. maritima和Salsola kali；在shifting dunes（N14），最多的物种是Thinopyrum junceum、Anthemis maritima subsp. maritima和Pancratium
maritimum。在内陆dune grasslands（N16），Silene colorata、Cutandia
maritima和Lomelosia rutifolia普遍存在。我们发现，总植被覆盖度是预测所有EFs的唯一最强指标（平均预测因子相对重要性=8%，范围从0%到14%；图2a），对除分解外的所有功能都有积极影响（图3和4；图S9-S13）。我们还发现了SR的影响，但这种影响较弱（平均相对重要性=5%，从0%到10%不等），而且在不同功能之间的一致性较差，特别是生产力随SR的增加而降低（图3；图S9）。图2 植物多样性和环境梯度对单个生态系统功能和多功能性影响的相对重要性![]()
图3 显示生物多样性和环境梯度对单个生态系统功能和多功能性影响的估计图图4 （a）物种丰富度（SR）、（b）总覆盖度、（c）地下功能多样性（FDbelow）、（d）海洋距离、（e）植株高度（HCWM）、（f）比叶面积（SLACWM）、（g）根干物质含量（RDMCCWM）对生态系统多功能性（EMF）的影响从功能性状的角度来看，优势效应通常强于性状互补性（图2a）。平均而言，优势效应（评估为各性状CWM相对重要性的总和）解释了生态系统功能变异的15%（1%-26%），而性状互补性的解释为8%（3%-16%）（图2a）。此外，我们还发现了促进所有生态系统功能的特定性状组合（图3），特别是高大物种（高HCWM）、具有获得性叶片（高SLACWM但低LDMCCWM）和保守根系（高RDMCCWM和RTDCWM）。相比之下，性状互补性对大多数EF的影响较小（8%），其受FDabove的影响较弱或没有影响，甚至随着FDbelow的降低而降低（图2和图3）。我们发现根系性状对生态系统功能有影响，可以解释地上部性状所不能反映的生态系统功能的一些变化。总体而言，地下性状的平均影响与地上性状的影响相当（图2b）。具体来说，在所有生态系统功能中，地下性状的平均重要性（评估为每个地下性状的CWM和FDbelow相对重要性之和）为10%（从3%到22%不等），而地上性状的平均重要性为14%（从1%到21%）。生产力、碳储量和养分库的变异受地上和地下性状的影响相同（其相对重要性分别为：生产力解释总变异的21%和22%，碳储量解释总变异的19%和15%，养分库解释总变异的11%和8%；图2b）。相反，水分调节和多功能性的变异主要受地上部性状的驱动（地上部性状的相对重要性为15%，而地下部性状的相对重要性分别为6%和5%），而分解主要受地下部性状的影响（地上性状的相对重要性为1%，地下性状的相对重要性为3%；图2b），尽管该模型解释的总方差很小。总体而言，与海陆梯度相关的胁迫和干扰改变了BEF关系（图S14）。特别是，我们发现离海远近对SR对养分库和EMF的影响有很强的负交互作用，即SR只对离海远的EF有积极影响，而这种影响随着压力和干扰的增加而减弱（图3和5；图S13）。同样，RDMCCWM对水分调节、养分库和多功能性的积极影响，LMDCCWM对固碳的积极影响，SLACWM对分解的积极影响，都随着压力的增加而沿海陆梯度下降（图3和5；图S10-S13）。图5 交互图显示生物多样性对多功能性的影响如何沿海陆梯度变化
在物种稀有性方面，物种对多功能性（EMF）的贡献随其受限程度的增加而增加（estimate = 0.18，p < 0.001）。然而，这种关系在功能独特性方面并不成立，因为功能独特性越高的物种对多功能性（EMF）的贡献越小（即物种对多功能性（EMF）的贡献与独特性呈负相关，（estimate = -4.32，p < 0.05，图6）。图6 稀有性对（a）物种限制性和（b）功能独特性的多功能性（EMF）的影响过去几十年来，人们在承认生物多样性促进生态系统功能方面取得了重大进展，但对生物多样性在自然生态系统中的运作机制仍不完全了解。我们的研究以地中海沿海沙丘为模型系统，揭示了暴露在自然压力梯度下的植物群落中多样性-功能关系的驱动因素。我们发现，地下性状是生态系统功能的重要驱动因素，可以解释一部分与地上性状无关的变异。在物种丰富且具有特定功能结构的群落中，优势效应总体上更强，生态系统功能也更高，这种群落由高大物种组成，其地上功能策略（即高SLA和低LDMC）与地下功能策略（即高RDMC和RTD）之间保持平衡。然而，随着压力的增加，物种多样性和优势功能性状对多种生态系统功能的影响沿海陆梯度下降，这表明压力会降低生物多样性支持单一生态系统功能的能力，同样也会降低多功能性。此外，我们还发现稀有物种在促进自然生态系统多功能性方面发挥着关键作用，其根本原因有待进一步研究。了解生物多样性如何同时影响自然生态系统中的多种生态系统功能是生态学的主要挑战之一。在我们的研究系统中，以某些特定功能性状为主的群落（即优势效应）的单一生态系统功能和多功能性普遍高于高FD群落（即性状互补性）。这一结果与目前研究旱地生态系统、温带森林和草地中若干生态系统功能的文献一致，但与新出现的证据形成鲜明对比，即多功能性更受FD的支持。造成这种不一致的一个可能原因是，其他研究发现，每种生态系统功能都受到一组特定物种和性状的影响，而这里恰恰相反，我们发现同一类型的群落功能结构增加了所有生态系统功能，并最终增加了多功能性。特别是，我们发现在物种丰富、植被覆盖率高、以高大物种为主的群落中，生态系统功能更强，这些物种在获取性叶片和保守性根系之间进行了权衡，例如Calamagrostis arenaria subsp. arundinacea和Helichrysum
stoechas。此外，这项研究主要侧重于“支持”生态系统功能。因此，观察到的生物多样性效应不一定会延伸到生态系统功能的其他方面。事实上，最近的研究表明，要维持沿海沙丘功能的长期稳定，需要保护生长缓慢、寿命长的多年生物种。值得注意的是，生产力是唯一在数量上同样受到优势效应和性状互补性影响的功能。此外，与其他功能相反，SR对生产力有负面影响。这一结果提醒我们在研究多样性对生态系统功能的影响时不要一概而论，特别是因为生产力通常被用作其他功能的替代物，但在这里我们表明，生产力可能受到生物多样性方面的影响，这与其他功能截然不同。4.2 地下功能性状对多种生态系统功能都很重要，其影响无法通过地上性状来推断
BEF研究的主要知识空白之一在于地下性状所发挥的作用。具体来说，地下性状对生态系统功能的影响是否可以通过地上性状来推断，目前仍不清楚。在这里，我们发现地下性状并不反映地上性状的影响，而是独立影响生态系统功能。结果表明，地下性状可以解释地上性状无法捕捉到的生态系统功能变化的一部分。此外，根系性状的影响在数量上与地上性状的影响相当，对分解的影响甚至更大。这些发现与最近的研究结果一致，这些研究表明在包括沿海沙丘在内的一些生态系统中，地上和地下性状之间缺乏协调。据我们所知，这是首次尝试明确测试和比较地下性状与地上性状的相对贡献，强调地下性状与地上性状一样影响生态系统的多种功能。因此，在预测生态系统功能时，不能将地上性状作为代用指标，而应经常考虑地下性状。具体来说，在地上部分，与文献一致，我们发现以高SLA和低LDMC的高大物种为主的群落总体上提高了生态系统的功能。这种功能组成指的是快速生长和获取叶片的策略，即物种战略性地集中能量以快速获取养分，并与薄叶片、大光合面积和高光合速率等有关。吸收性叶片经常与高生产力、快速组织周转和分解以及大量凋落物输入有关，这反过来又促进了土壤中养分的快速动员和供应。有趣的是，植株高度对不同的生态系统功能都有很大的积极影响。这至少部分归因于冠层高度对当地小气候的缓冲作用。高大植物可以缓解沿海沙丘恶劣的环境条件（例如，通过遮阳降低地表温度、增加土壤湿度和提供防风保护），从而促进其他物种的生长和生存。因此，较高的树冠可提高生物多样性和生态系统功能，如生产力、水调节、碳捕获和养分循环。在地下方面，我们发现具有保守根系的物种（如Thinopyrum junceum和Achillea maritima subsp. maritima）总体上增强了沿海沙丘生态系统的功能。此外，仅在分解方面，我们发现地下FD有积极影响，这可能与土壤微生物群落的多样性较高有关。相反，地下根系发育对所有其他生态系统功能都有负面影响，这证实了维持生态系统过程和功能需要一种主要的缓慢生长和保守的根系结构。保守型根系，即为保持养分而实施的根系，因此富含木质素和难分解化合物，以前曾被认为与分解缓慢有关，因此土壤中的养分含量较低，或与分解和养分库较高有关，这要归功于与丛枝菌根真菌的更大关联。这些对比模式需要更多的研究来阐明地下性状如何影响分解和养分循环，例如通过分析与真菌“协作”梯度相关的根系性状的影响。关于土壤碳积累和水分调节，这两者通常是相关的，之前的研究发现，高生产力和慢分解之间的权衡促进了这两者的发展，因此，为系统提供大量凋落物（高碳输入）但分解慢（低碳输出）的群落促进了这两者的发展。因此，我们发现，在由以下两种性状组成的群落中，土壤碳储量和水分调节能力较强：地上部分生长迅速，可确保系统中较高的生物量输入；地下部分生长缓慢，可产生较难分解的枯落物，分解速度较慢。4.3 环境压力影响生物多样性对生态系统功能的影响过去几十年来，面对日益加剧的环境变化和生物多样性丧失，评估环境条件对生态系统功能的影响已成为一个核心重点。研究BEF关系在压力梯度上的变化有助于解决这一问题。总体而言，我们发现SR和CWMs的影响随着压力梯度的变化而减弱，这凸显了BEF关系的环境依赖性。以前曾试图阐明压力条件增加对生态系统功能的影响，结果发现对BEF关系的影响既有增加的，也有减少的。与Baert等发现BEF关系会沿着环境压力梯度发生单峰变化的观点一致，这些对比模式的一个可能解释在于压力强度。具体来说，生物多样性效应在环境压力水平较低时可能是积极的，这表明物种丰富的群落最初的抵抗力是由一些耐压物种的崛起或更高的生态位互补性表现所驱动的。然而，当压力持续存在并增加到足以强烈限制各物种的种群增长时，生物多样性效应就会崩溃（负相关）。因此，如果只分析轻度至中度胁迫强度条件下的生物多样性效应关系，我们很可能会发现生物多样性效应在增加，但中度至高度胁迫条件（如我们的研究系统）实际上会导致生物多样性效应下降。因此，通过应用空间换时间框架，我们的研究结果表明，在自然生态系统中，持续环境变化的潜在长期影响可能会削弱生物多样性效应关系，甚至比以前预期的还要严重。例如，在沿海沙丘中，气候变化预计将导致海平面上升和大面积海岸侵蚀，这将增加植物群落暴露于盐度、风和沉积等压力下的风险。因此，我们的研究结果表明，在这些系统以及其它具有强烈环境或土地利用梯度特征的系统中，生物多样性可能无法缓冲持续环境变化对生态系统功能的影响。稀有物种可能更容易受到未来环境变化的影响，这说明有必要了解它们对生态系统功能的作用。在我们的研究中，我们发现稀有物种，即区域性稀少和局部不丰富的物种，往往会增加EMF。这一结果可以用SR与生态系统功能之间的正相关关系来解释：事实上，物种丰富的群落可能比物种贫乏的群落拥有更多的稀有物种。因此，SR的增加也会增加稀有物种的数量，从而产生积极的种间相互作用（互惠和促进），增强生态系统的功能。然而，以往的研究表明，稀有物种通过表现出一些对生态系统非常重要的独特功能性状，会对生态系统功能产生不成比例的影响；而在本研究中，这种影响并不是由稀有功能性状介导的，因为稀有物种表现出了与更常见物种相似的性状组合。此外，我们还发现，具有稀有性状的物种的存在会降低多功能性，从而加强了群落中某些共同性状会增强生态系统功能的观点。这一结果与我们的研究结果一致，即增加FD并不一定有助于提高多功能性。总之，这些发现突出表明，尽管稀有物种的数量很少，但它们会影响生态系统的功能，因此除了保护高功能物种外，还必须保护稀有物种。本研究旨在阐明生物多样性如何影响暴露在强烈自然压力梯度下的自然生态系统的功能。总体而言，我们的研究结果强调，要同时维持生态系统的多种功能，除了高SR和稀有物种外，还需要保护特定的功能策略。相反，我们警告说，持续的环境变化可能会降低生物多样性维持生态系统功能的能力，从而对自然生态系统造成潜在影响。最后，虽然我们遗漏了一些可能影响植物-土壤过程的关键根系相关性状（如根系渗出物或菌根真菌），但本研究最终强调了除了研究充分的地上性状外，考虑被忽视的根系性状的重要性，并强调了进一步研究地下性状对生态系统功能影响的必要性。事实上，更好地了解根系与生态系统功能的关系将大大提高我们预测生物多样性丧失对生态系统功能影响的能力。
Below-ground
traits, rare species and environmental stress regulate the
biodiversity–ecosystem function relationship
Journal
of Ecology (IF = 5.3)Greta
La Bella*, Alicia T. R. Acosta, Tommaso Jucker, Alessandro Bricca, Daniela
Ciccarelli, Angela Stanisci, Melania Migliore, Marta Carbonihttps://doi.org/10.1111/1365-2435.14649文章翻译仅代表译者的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。
