在生态学家工具箱中的众多多样性指数中，可划分为加性项的指数尤其有用，因为不同的组成部分可与塑造群落结构的不同生态过程相关联。 本文提出了一种加性多样性分解法，将给定群落的多样性结构划分为三个互补部分：功能多样性、功能冗余和物种优势。这三个部分的总和为1。因此，它们可以用来在三元图中描绘群落结构。 由于确定群落水平的模式是研究物种共存的主要驱动因素的重要步骤，因此功能多样性的三元图可以用来将多样性的不同方面与群落的组配过程联系起来，这比一次只看一个指标更详尽。 通过分析托斯卡纳（意大利中部）放牧和非放牧草地植物群落的实际多度数据，证明了所提出的多样性分解方法的价值。
1 引言
群落生态学家通常使用多样性指标来探索取样单位（样地、样方等）内驱动成分异质性的复杂机制。香农熵（Shannon entropy）或辛普森指数（Simpson index）等经典多样性测量方法通常仅根据物种多度对群落多样性进行量化，从而假定所有物种之间的差异都是相同且最大的，但却忽略了物种功能差异的信息。最近，人们提出了几种“功能多样性测量方法”，以总结物种间功能差异的不同方面。
根据Gregorius和Kosman（2017）的观点，经典多样性和功能多样性涉及生物变异概念的“内在不同方面”：前者侧重于评估不同物种的丰富度和多度，后者则强调物种之间的生态差异。因此，与经典多样性相比，功能多样性的信息内容在生态学上要丰富得多。然而，目前还没有提出一个概念框架来同时处理多样性的这两个不同方面。
因此，本文提出了一种方法来概括地点内物种功能差异的不同方面，旨在填补这一空白。新方法的本质是将经典的辛普森多样性分解为两个相加部分：Rao功能多样性和功能冗余。这两个部分连同辛普森多样性的互补部分（即辛普森优势度）可用于在三元图上显示特定地点的功能结构。如果对给定区域内的所有采样点进行多样性分解，我们就能得到一个显示整组采样点功能结构的图形工具，类似于Podani和Schmera（2011）以及Podani等（2013）的beta多样性/相似性划分。
2 方法
试想一个样本点包含N（i =1, 2, …, N）个物种，其相对多度pi为0 ≤ pi ≤ 1和。物种功能组织的信息通常由N × N个成对相似度dij矩阵表示，该矩阵表示物种i和j之间的多元功能差异，即dij = dji和dii = 0。本文使用的所有数学符号和方程的合成表见附录S1。
在生态学家工具箱中的众多功能多样性度量中，Rao的二次方多样性Q被定义为从该地点随机替换选取的两个个体之间的预期（即平均）差异：
该指数的一个相关方面是，如果功能相异性dij在[0,1]范围内（这是本文始终坚持的一个条件），则二次方多样性小于或等于经典的辛普森多样性：
其通常被解释为从给定地点随机替换选出的两个个体属于不同物种的概率。就功能差异而言，辛普森多样性也可以解释为，如果所有N个物种之间的差异相同且最大，那么从该地点随机替换选出的两个个体之间的预期差异。因此，在所有i ≠ j的情况下，如果dii= 0和 dij = 1，则Q ≤ S相等。因此，与辛普森指数相比，Rao's Q可以综合观察到的情况，即物种之间的差异并不是最大的，但在功能性状上却有不同程度的差异。
同样，如果物种间的相似性dij在单位范围内是有界限的，那么Rao二次方多样性1-Q的补集就变成了“功能同质性（functional homogeneity）”的度量，表示为从该地点随机替换选取的两个个体之间的平均相似性：
其中，sij = 1 - dij是物种i和j之间的功能相似性。
由于Q ≤ S，我们还可以将功能冗余度定义为未通过功能多样性表达的物种多样性量：
由dii = 0和，结合公式1和2，我们得到
。因此，功能冗余度是指随机选择的两个不同物种个体之间的平均功能相似度。de Bello等（2007）首次提出用辛普森多样性与Rao二次方多样性之间的差值来衡量功能冗余度。当集合中的所有物种彼此差异最大时，冗余度为零，即Q = S；当集合体由功能相同的物种组成时，冗余度最大（即当所有i ≠ j的dij= 0时，Q = 0）。在这种情况下，R = S。
从生物学角度来看，当多个物种执行相似的功能，但对干扰的反应不同时，特定物种的消失对生态系统功能的影响相对较小。因此，一般认为功能冗余可为局部物种灭绝造成的生态系统过程损失提供保险，从而提高群落在持续干扰下的稳定性。
除Q和R外，建议的多样性分解的第三个组成部分是辛普森多样性的互补：
D 是物种优势度量，计算方法是从给定地块中随机替换选出的两个个体属于同一物种的概率。就功能相似性而言，辛普森优势度是指随机抽取的两个个体属于同一物种时，平均物种相似性所占的比例。
从等式4和5中可以看出，Rao功能多样性（Q）、功能冗余度（R）和辛普森优势度（D）的总和总是为一：
这就提供了使用三元图（我们称之为功能多样性三元图（或DRQ三元图））的机会，以图形形式表达D、R和Q之间的关系。因此，DRQ三元图类似于Podani和Schmera（2011）提出的三元图，可以直观地显示Jaccard相似性和不相似性分解中相似性、丰富度差异和物种替换之间的关系。在DRQ图中，三角形的顶点对应于三个分量D、R和Q，每个地点用一个点表示，其位置由三个加性分量的实际值决定。三角形的每个角都代表一种情况，即一个分量的值等于1，另外两个分量的值为0。每个分量的值随着与相应角的距离增加而线性减少。例如，当D值较大时，点会靠近D角，反映出研究地点物种优势度高、功能多样性和冗余度低的情况（图1）。同样，如果一个点靠近R角，则相应地点的功能冗余度非常高。最后，如果一个点靠近Q角，则该地点的功能多样性高，冗余度和优势度低。值得注意的是，三元图中的三个多样性组成部分所捕捉的变异类型各不相同。Q侧重于个体水平的功能变异，R仅考虑种间功能变异，而D则考虑物种多度的变异。
从二维DRQ三元图开始，我们可以通过每次添加两个分量并使用第三个分量作为对比来定义三个一维功能梯度。这些梯度显示为从顶点通过三角形的中心点到对边的线段。因此，顶点和对边之间的对比度可以反映出特定群落功能结构的三个不同方面：
a. D对R + Q，即辛普森优势度D与辛普森多样性S = R + Q之间的经典（多度）对比（见图1）。如果样本点只包含一个物种，则D = 1；如果物种丰富度和均匀度不断增加（即有许多物种丰度相似），则D = 0。请注意，在实际研究中很少考虑物种优势度。通常考虑的是辛普森多样性。不过，由于D = 1 - S，这两个量完全等同于群落结构的这个方面。
b. 功能多样性Q与功能同质性D + R。即个体水平的功能异质性Q与个体水平的功能相似性D + R之间的对比。如果Q值较低，那么该点就会落在三角形的左边缘附近，其位置主要取决于物种间相似性R和物种内相似性D的值。如果物种多样性非常高，所有物种之间都存在最大程度的差异（即所有i ≠ j时dij=1），那么Rao Q值就会趋向于1，而如果所有物种在功能上都是相同的，那么Q = 0。
c. R与D + Q，即功能冗余与优势和功能多样性之和的对比。D + Q是群落结构的一个新方面，我们建议将其命名为“功能独特性（functional uniqueness）”。这个词最早由Ricotta等（2016）用来定义冗余的反义词。从生态学的角度来看，高独特性（即低种间功能相似性）与缺乏对局部物种灭绝造成的生态系统过程损失的保险有关。如果所有物种都具有最大程度的相似性，R = 0。相反，如果物种多样性非常高，所有物种在功能上彼此相同，则R趋于1。在这种情况下，Q = 0，辛普森多样性接近1，因此S – Q ≈ 1。请注意，本文中功能独特性一词的用法与Violle等（2017）不同。在本文中，功能独特性的衡量标准是D + Q，而Violle等（2017）的功能独特性指的是区域物种库中焦点物种与最近邻物种的功能距离。
如果我们有许多样本点的数据集，那么DRQ三角形中的相应点云将从功能多样性、功能冗余度和物种优势度方面图示这些样本点的组成结构。因此，DRQ三元图可用来解释形成群落多样性不同方面的生态过程，并对两组或多组样地进行更详尽的比较，而不是只看功能多样性的差异。
3 案例研究
在意大利托斯卡纳一片干燥的石灰岩草地上，我们对放牧后植物群落结构的功能变化进行了分析，以此来说明所提出的多样性分解方法。对于8块放牧地和7块未放牧地，我们根据比叶面积（SLA，mm2/mg）、叶干物质含量（LDMC，mg/g）、氮和碳含量（N%和C%）等四种功能性状，计算了Rao功能多样性（Q）、功能冗余度（R）和辛普森优势度（D）。有关研究地点、数据和方法的详细信息，请参见附录S2和Ricotta等（2023）。在此，我们将提供研究的主要结果。
图2中的三元图显示，通过基于距离的置换多元方差分析和Bray-Curtis差异性（见附录S2）检验放牧和非放牧样地功能多样性结构的差异，发现两种处理的DRQ组成差异显著，P < 0.001。对单一的D、R和Q三元成分进行的标准单变量方差分析进一步表明，放牧样地的Rao功能多样性值明显较高，而辛普森优势度值较低（表1）。放牧样地功能多样性的增加主要是由选择性放牧和动物粪便造成的养分斑块分布决定的。这就产生了微生境对比的异质模式，物种优势度降低，功能多样性物种的更替率高。相比之下，未放牧样地的物种和功能多样性较低，这主要是由于Bromus erectus的逐渐扩展和功能相似的灌木在牧场的定植，导致植被在演替过程中日趋单一化。两种处理的冗余值没有明显差异。因此，未放牧样地功能同质性较高的主要原因是其物种优势度较高（即发现两个相同物种个体的概率较高），而不同物种个体之间的平均功能相似性在两种处理中几乎相同。
图2 托斯卡纳干燥石灰岩草地有草和无草样地的DRQ三元图
这些结果证实了Ricotta等（2022年）的研究结果，他们分析了同一数据集。食草动物起到了过滤器的作用，选择了许多多年生和一年生草本植物，如Teucrium chamaedrys、Orlaya grandiflora和Xeranthemum cylindraceum等，这些草本植物生长迅速，在放牧条件下具有竞争优势。相反，未放牧群落的丰富性和多样性较低，主要由生长策略较为保守的物种组成。放牧样地的平均物种位于叶片经济学光谱的获取型一侧，具有较高的SLA和较低的LDMC。这种策略可使放牧物种最大限度地降低叶片构建和维护成本，同时最大限度地提高快速获取资源的能力，并在受干扰后重新生长。未放牧的样地上生长着更保守的慢生长物种，它们在耐用叶片上投入了更多资源（更高的LDMC），对干旱胁迫的抵抗力也更强。同时，与未放牧样地相比，放牧样地中来自牲畜的高氮输入会导致更高的N%。
4 讨论
长期以来，三元图一直被用于地球科学领域，以显示总和为1或100%的三个成分的比例。在生态学中，Grime（1974，1977）引入了三元图，根据植物的主要适应策略将其分为竞争物种、耐胁迫物种和杂草物种（CSR）。同样，在本文中，我们提出了一种基于三个互补成分的群落多样性三角表示法：Rao功能多样性（Q）、功能冗余（R）和辛普森优势度（D）。由于所有这三个多样性成分都可以用功能相似性/差异来解释，因此用D、R和Q的分数来表示特定群落，反映了群落中所有物种之间的相似性结构。在经典的（以多度为基础的）多样性理论中，所有物种之间的相似性和最大相似性都是相同的，因此这种基于相似性的群落多样性表征是不可能实现的。
不同物种具有不同程度的功能（不）相似性，这一观点的一个相关方面是将辛普森多样性分解为两个不同的加项，如功能多样性（Q）和冗余性（R）。这可能会特别有用，因为功能多样性和冗余性是群落生态学的主要概念之一。然而，这两个术语对生态系统的功能和稳定性有着相当不同的影响。一方面，生态系统在受到干扰后的持续能力要求不同个体执行相似的功能。因此，高功能冗余值和辛普森优势（即物种间和物种内的高相似度）可确保维持生态系统的直接过程，如生产力、碳固存或营养循环。在这种情况下，如果功能相似的物种对干扰的反应不同，则高功能冗余度可限制非随机个体死亡和局部物种灭绝造成的生态系统过程的潜在损失，从而提高生态系统的稳定性。例如，Cantwell-Jones等（2022）的最新研究表明，物种间的功能重叠程度会影响北极山地生态系统中plant–bumblebee相互作用网络对扰动的稳健性。
另一方面，从长远来看，如果存在许多功能不同的物种（即功能多样性值高），在发生重大扰动时，其中一些物种就有可能利用新的条件，从而促进生态系统的重新组合。物种之间的功能差异也可能对缓冲生态系统直接功能的振荡产生相关影响，特别是在气候不稳定或干扰制度波动的时期。
Hill（1973）认为“仅仅证实显而易见的事实是没有意义的：用数字指数确定多样性的目的是为不太明显的情况提供比较手段”。然而，经典的辛普森多样性是由两个具有不同生态学含义的相加词组成的，因此一般来说，除了确认显而易见的事实外，它并不适合更进一步的研究。因此，Hurlbert（1971）将经典的多样性测量方法定义为”非概念“，而近年来发表的数十篇文章都将功能多样性与生态系统功能的各个方面联系起来。
请注意，正如Cianciaruso等（2009）或deBello等（2011）等人所建议的那样，如果我们想用个体取代物种作为探索性状分异的基本生态核算单位（即如果我们有样本点中所有个体的性状估计值），随着个体数量的增加，D会迅速趋近于零，剩下R ≈ 1 - Q。因此，在忽略物种的情况下，群落的功能结构可以直观地简化为两个主要部分：平均个体差异性Q及其相似性R ≈ 1 - Q。还需注意的是，虽然高功能多样性通常被认为是一种理想的生态属性，但高度多样性的群落通常也是一种高度脆弱的群落，其中有许多稀有且功能相异的物种。因此，为了确保短期和长期的群落稳定性，需要在功能多样性和冗余性之间取得适当的平衡。
此外，分数D、R和Q还可进一步分解为物种水平的贡献。例如，Rao二次方多样性（不同物种成对个体之间的平均功能差异）可表述为：
其中
是物种i对功能多样性的非加权贡献。
同样，功能冗余度（不同物种成对个体之间的平均功能相似度）等于：
其中
是物种i对R的非加权贡献。由因此我们有
和
因此，根据公式12，我们也可以使用三元图来描述每个物种对D、R和Q的非加权贡献。
文献信息
