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全球生活在城市地区的人口比例正在不断增长。了解如何管理城市生物多样性、生态系统功能和生态系统服务变得越来越重要。生物多样性可提高非城市系统的生态系统功能。然而，很少有研究回顾了城市地区生物多样性与生态系统功能之间的关系，因为城市地区的物种组成、非生物环境、食物网和周转率各不相同。我们综述了城市环境中生物多样性与生态系统功能关系的证据，并评估了影响关系方向的因素。根据70项研究，在城市地区，生物多样性与生态系统功能之间的关系正面多于负面，尤其是在授粉和养分循环与保持方面。令人惊讶的是，生物多样性与生物量生产和储存之间的正负关系同样没有统计学差异，这可能与城市地区广泛的植物管理有关。我们的研究数量和地理覆盖范围仍不足以为生物多样性何时对生态系统功能产生积极影响提供一个总体预测框架。我们确定了改进城市生物多样性-生态系统功能研究的差距和机遇，并讨论了我们的发现如何改进城市绿地管理。人类活动正在导致生物多样性下降，这在人类历史上是前所未有的。生物多样性对生态过程的影响可能是巨大的，而且预计在大的空间和时间尺度上会越来越强。事实上，生物多样性的丧失是生态系统功能变化的主要驱动因素（生态系统功能包括能量和物质在生态系统的生物和非生物组成部分中的流动），尤其是在物种高度丧失的情况下。生物多样性的丧失会降低生态系统的功能，如生产力和生态系统间的养分循环，尽管这种关系通常是非线性的，并在多样性水平较高时减速。关于生物多样性如何影响生态系统功能的研究大多集中在森林和草原上。对生物多样性在促进城市地区生态系统功能方面作用的研究非常有限；最近对生物多样性-生态系统功能（BEF）关系的综述仅包括三项城市研究。进一步了解生物多样性如何支持城市地区的生态系统功能，可为可持续城市的首选实践提供信息。虽然城市规划者通常会考虑绿地和其他生态设施的位置和用户，但他们通常不会考虑生态系统功能。这可能与城市生态学学科的起源有关，该学科深受社会科学和城市规划的影响，直到最近才成为主流生态研究领域。目前，大多数人居住在城市，全球居住在城市地区的人口比例也在增加，因此了解如何管理城市生物多样性、生态系统功能和生态系统服务尤为重要，并可提高人类福祉。非城市生态系统与城市生态系统之间的BEF关系可能不同城市生态系统通常被视为耦合的社会生态系统，其中人类决策和生态过程相互作用，推动物种的分布和组成。城市景观是高度改变的生态系统，其物种组成、非生物环境、食物网和周转率都不同于自然环境。许多物种并不适应城市生态系统中高度变化的条件，但有些物种却能茁壮成长。城市生物多样性受到当地气候、开发以来的时间、土地使用历史、社会不平等以及人类活动和管理实践的影响。植物多样性尤其受到土地所有者的种植偏好、邻里特征以及当地出售的植物（通常为非本地观赏植物）组成的影响。城市动物群落通常拥有更多能够在城市条件下生存和繁衍的通性物种。从非城市地区迁移到城市化程度更高的地区，总体物种丰富度会降低，某些物种的多度会增加，从而导致均匀度降低。城市化对物种丰富度的影响取决于分类群，中等程度的城市化对脊椎动物和无脊椎动物物种丰富度的降低程度大于对植物物种丰富度的降低程度；由于非本地物种的增加，植物物种丰富度会随着城市化而增加。城市可为整体生物多样性做出积极贡献。例如，有些物种在城市环境中生长良好，在压力条件下可作为自然区域的殖民源种群。城市中的绿地可在迁徙路线上提供资源丰富的中途停留点，并促进遗传多样性，从而帮助物种适应气候变化。事实上，城市地区可以孕育具有其他土地覆被类型所不具备的独特特征的物种。例如，英国的城市池塘和非城市池塘具有相似的无脊椎动物物种丰富度，却包含不同的物种。城市与自然生态系统之间生物群落的这些差异可能会改变城市地区的BEF关系。互补和选择效应（Box 1）是非城市生态系统中BEF正向关系的常见驱动因素。一个或少数几个物种的优势会降低互补性。优势物种也会影响选择效应，这取决于优势物种提供特定生态系统功能的能力是强还是弱。由于少数适应城市的物种可主导城市生态系统，与非城市生态系统相比，物种优势更有可能影响城市地区生物多样性与生态系统功能之间的关系。如果优势物种是或不是提供最高功能的物种，这可能会降低互补性的强度，并增加或减少选择效应。此外，本土物种群比非本土物种群显示出更大的互补性，这可能是因为它们有着更长的共同进化史。事实上，生物多样性与功能之间的负面关系往往涉及入侵物种。
Box 1. 什么是生物多样性？
生物多样性是一个宽泛的术语，涵盖了生物多样性的多个方面。生物多样性的某些方面，如物种丰富度和功能多样性，对生态系统功能尤为重要。虽然物种丰富度和功能多样性是相关的，但高物种丰富度并不总是与高功能多样性相对应。物种丰富度和功能多样性对变化驱动因素的反应可能不同；因此，检查两者对生态系统功能的影响可能很重要。尽管这些不同的指标非常重要，但对城市地区生物多样性和生态系统服务关系的评估通常都是评估物种丰富度，很少有研究对一种以上的多样性指标进行研究。生物多样性（Biodiversity）——各种来源的生物之间的变异性，包括物种内、物种间和生态系统的多样性（United Nations Convention on Biological Diversity 1992）。生态系统功能（Ecosystem function）——能量和物质在生态系统的生物和非生物组成部分中的流动。常见过程包括生物量生产、营养关系、养分循环、水动态和热传递。生态系统服务（Ecosystem services）——生态系统服务将生态系统成分或功能与人类获得的益处直接联系起来，服务量与各种生态系统成分的数量和质量相关。在某些情况下，生态系统功能直接使人类受益（如授粉），因此也可视为生态系统服务。物种丰富度（Species richness）——相关区域的物种总数。物种均匀度（Species evenness）——相关区域内物种相对多度的均衡性。功能或性状多样性（Functional or trait diversity）——特定群落或生态系统中功能性状的范围、价值、相对多度和分布。物种组成/身份（Species composition/identity）——生态系统或研究区域中存在的物种阵列。互补性（Complementarity）——生物多样性的一种效应，物种丰富度或功能多样性越高，生态系统的功能就越强，具体表现为生态位分化和资源分配、促进作用（即某些物种以有利于其他物种的方式改变环境）或生物反馈。选择效应（Selection effects）——生物多样性的一种效应，在这种效应下，更多样化的组合更有可能包含提供最佳功能的物种，当这些物种占优势时，可提高整体功能。时空选择效应（Temporal and spatial selection effects）——生物多样性的一种效应，由于在不同时间和地点会选择不同的“最佳”物种，因此增加时空beta多样性可提高生态系统功能。多功能性（Multifunctionality）——当需要更多物种来维持多种生态系统功能和服务时。由于不同物种在不同环境中支持不同的功能，因此随着时间的推移，这种情况尤其明显。
在城市环境中，通过时间和空间、时间和空间选择效应（Box 1）实现多样化组合的益处也得到了明确的记录。例如，行道树具有多种生态系统功能，如调节当地气候和空气质量、减少雨水径流、捕捉养分和储存碳。高水平的行道树多样性可随着时间的推移增加生态系统功能的稳定性；荷兰榆树病杀死了美国东部数百万棵主要城市行道树，导致生态系统服务的重大损失。
考虑到整个生态系统，需要更多物种来维持生态系统的多种功能，即多功能性（Box 1）。例如，一项草原实验发现，维持生态系统功能阈值所需的最低物种数量随着所考虑的生态系统功能数量的增加而增加。他们还发现，增加物种丰富度可减少某些生态系统功能（如植物总氮和抵抗入侵物种的能力）之间的权衡。尽管生态系统通常因多种功能和服务而受到管理或重视，但多功能性尚未在城市系统中得到广泛研究。多功能性可能在城市地区发挥重要作用。例如，增加土壤分类和功能多样性可提高城市绿地生态系统的多功能性。由于城市环境可能与周围的非城市环境存在巨大差异，生物多样性与生态系统功能之间的关系可能并不一致。有两个主要因素可能会破坏这种关系。首先，在非城市环境中，当种间竞争弱于种内竞争时，物种之间就会稳定共存。换句话说，生态位分化降低了种间竞争，增加了资源的互补利用。在有管理的城市环境中，人们维持着在野外无法共存的植物混合物，即新型群落。一般来说，管理方法和人类行为对生物多样性有重大影响，这在城市环境中尤为明显。其次，化肥和杀虫剂等化学投入物会破坏生物多样性与生态系统功能之间的关系，导致生物多样性与功能之间出现负相关，至少是跨空间的负相关。例如，在非城市草原上，化学肥料会提高生产力，但会降低生物多样性，从而导致生产力随时间的推移而丧失。因此，当生物多样性与生产力之间的关系只跨空间而不跨时间测量时，即使生物多样性的丧失导致施肥地点生产力的最终丧失，生产力最高的地方的多样性也可能较低。尽管越来越多的城市已经禁止或正在禁止使用杀虫剂和化肥，但在城市地区使用化肥仍相当普遍。尽管对城市地区生物多样性与生态系统功能之间关系的关注并不常见，但近年来对城市生态系统服务的评估却在不断增加。生态系统服务将生态系统成分或功能与人们获得的益处直接联系起来（Box 1）。许多研究仅考虑绿地的范围或位置，很少有研究考虑城市绿地中的物种组成或生物多样性在支持生态系统服务中的作用。虽然有些研究确实考虑了哪些物种或物种性状可提供最大程度的生态系统服务，但这些研究并未纳入生物多样性本身的作用。最近的一项综述发现，这种情况相当普遍；大多数研究并未将生物多样性指标的大小与生态系统服务的提供进行定量联系，而是将服务描述为依赖于特定的物种组成、功能性状或结构，或将生物多样性作为服务本身的指标。此外，城市地区生物多样性与生态系统服务之间的关系通常是假定的，而不是明确测试的。更好地理解城市生物多样性与生态系统服务之间的联系及其驱动机制（尤其是通过研究物种性状）已被确定为一个关键的研究缺口。在本研究中，我们的目标是填补我们对城市生物多样性与生态系统功能之间联系的认识空白，并推动更多关于改善城市生态系统功能和调节生态系统服务以支持人类福祉的研究。具体而言，我们：1）综述了城市环境中生物多样性与生态系统功能之间关系的文献证据；2）在以往综述性论文的基础上，研究了可能影响生物多样性与生态系统功能关系方向的因素，如生境类型、研究的空间和时间尺度。鉴于生态系统功能是多种城市生态系统服务的基础，我们将重点放在BEF关系上。这使我们能够考虑生态学文献中描述的生物多样性与生态系统功能之间的基本概念关系，并检验这些理论是否适用于非生物和生物条件已发生重大改变的城市环境。鉴于调节性生态系统服务与生态系统功能直接相关（例如，授粉被视为一种生态系统功能和一种调节性生态系统服务），我们还将这些服务包括在内。鉴于在非城市生态系统中发现的BEF关系一般为正，我们预计城市生态系统中生物多样性的增加也会提高生态系统的功能。为了进行文献综述，我们在2023年6月6日使用TS = ((biodiversity) AND (‘ecosystem function*' OR ‘ecosystem service') AND
(urban OR city OR cities))和TS = ((‘functional diversity' OR ‘species
richness') AND (‘ecosystem function*' OR ‘ecosystem service') AND (urban OR
city OR cities))这两个检索词进行了可重复的Web of Science检索。这是一个快速发展的领域，我们不可能捕捉到所有相关文章。因此，我们的目标是获取具有代表性的子集，我们没有使用单个生态系统功能作为搜索条件进行搜索。搜索结果为861条唯一结果。要纳入我们的分析（表1），研究需要满足两个条件。![]()
1.明确评估至少一项生物多样性指标（Box 1）与至少一项生态系统功能或与生态系统功能直接相关的生态系统调节服务（如水捕获或过滤、减少空气污染）之间的关系。我们仅纳入明确评估生物多样性与生态系统功能之间相关性或测试因果模型或实验的研究。我们同时纳入了实验研究和观察研究。2.在城市环境中进行（由研究作者定义）。关于“urban”有很多定义，但常见的组成部分包括人口和结构属性，如不透水表面的数量。经过初步的全文检索，有44篇论文符合我们的所有纳入标准。然后，我们进行了滚雪球式搜索（即，我们审查了所有最初纳入的论文的引文列表，以查找相关标题）。这一过程又产生了26篇论文，共计70篇论文被纳入我们的综述。我们提取了与基本研究信息和方法相关的数据，包括研究地点、生态系统和生境类型、空间尺度（粒度和范围）、研究类型（即观察实验或模型）、样本大小和研究长度（完整描述见支持信息）。接下来，我们提取了有关BEF关系的信息。这包括所评估的生态系统功能、重点分类群、生物多样性指标、研究是否也考虑了物种身份（如果是，物种身份是否重要）、BEF关系的方向（即正向、负向、中性或混合），以及研究是否评估了入侵物种的影响。数据提取工作由一名审核员负责，以确保一致性。我们按重点分类群、生态系统类型和生物多样性指标将观察结果分成不同的行，因此一篇论文在分析中可能有多个行。以下，我们将每一行（即分类群、生态系统类型、生物多样性指标和生态系统功能之间的唯一关系）称为“关系”（n=220）。数据分析
我们计算了有关城市系统中BEF关系的研究特征的汇总统计。这包括研究地点、研究规模和研究长度；以及评估了哪些分类群、生物多样性指标、生态系统和生态系统功能。我们还研究了正向、负向、中性和混合关系的比例。鉴于各项研究测量了各种响应变量和干预措施，可比研究的样本量太小，无法对效应大小进行正式的meta分析。因此，我们重点研究了BEF关系的方向，以便对所有关系进行比较。我们使用χ2拟合度检验来评估正向BEF关系是否比负向或中性关系（即生物多样性是否增加、减少或对生态系统功能无影响）更有可能。由于混合反应很少（n=1），而且混合反应既包括生物多样性的积极影响，也包括其消极影响，因此我们在本分析中剔除了混合反应。我们对所有关系进行了综合测试，并对至少有15个正向、负向或中性反应的函数进行了单独测试（如果一项研究只发现了两个方向的反应，则至少有10个）。我们使用RVAideMemoire软件包中的Holm方法对多重事后比较的p值进行了校正，并将p值小于0.05视为显著。为了了解城市系统与非城市系统中BEF关系的证据分布和方向如何比较，我们使用了van der Plas的数据（2019年，n=1232个关系），剔除了来自城市/郊区研究区域的观测值（n=13，因此共有1219个关系可供比较）。我们使用了生态系统功能与每个特定生物多样性指标之间的关系方向（即数据中的“关系”列）。在某些情况下，我们对数据进行了重新分类，以符合我们的生态系统功能和/或分类学分类（例如，我们将陆生、水生和地下无脊椎动物合并为一个“无脊椎动物”类别，详见支持信息）。我们使用随机森林分类法来评估研究方法、多样性指标或生态系统功能变量中是否有变量可以预测BEF关系的方向。具体来说，我们使用条件推理树，通过显著性检验来选择最能区分因变量（此处为BEF关系的方向）的协变量值。响应变量只包括生物多样性对生态系统功能的正效应、负效应或无效应。由于观测数据太少，我们排除了混合响应和生态系统稳定性函数。我们使用partykit软件包中的条件树函数ctree，使用变量的分类组、生态系统类型、生态系统功能类别、生物多样性度量、数据的空间尺度、研究类型、样本大小和研究年份作为预测因子，进行了10000次迭代。我们将树木分裂的显著性水平设为α=0.05。然后，我们使用ggparty软件包可视化显著的树状分裂。我们使用R 4.0.4进行了所有分析。我们审查的70篇论文包含220种独特的关系，研究了城市系统中的20种生态系统功能，我们将其分为八大类（支持信息）。生物量包括生物量产量和生物量存量（通常用作产量的替代指标），尽管我们注意到在某些情况下这些指标可能并不紧密相连。研究最多的城市生态系统功能是养分循环和保留以及生物量/碳储存（图1）。研究时间平均约为两年，只有一项研究超过五年。研究区域的样地面积较小：30%的关系来自面积< 1 m2的研究样地，只有4%的关系来自面积> 1 km2的研究样地。大多数关系来自陆地生态系统（n=191），少数来自淡水生态系统（尤其是溪流；n=23），只有6个关系来自海洋/海岸生态系统。研究地点高度偏斜，79%的论文位于北美、欧洲或澳大利亚（尽管有一项研究包含了来自六大洲17个国家的数据，但没有列出国家，因此本分析不包括该论文（图2）。图1 城市地区（本研究，n=220个关系）与非城市地区（数据来自van der Plas 2019，n=1219个关系）按生态系统功能（a）和分类群（b）划分的生物多样性-生态系统功能关系的证据分布图2 城市生物多样性-生态系统功能研究的研究区域位置与非城市系统研究一样，植物是迄今为止研究最多的分类群，其次是无脊椎动物。植物多样性对所有生态系统功能类别的影响都进行了评估，而无脊椎动物多样性的影响则主要针对养分循环和保留以及授粉进行了评估（图3）。没有研究评估了脊椎动物多样性对城市生态系统功能的影响（图1）。物种丰富度是最常见的生物多样性指标（n=133），与之相比，功能性状多样性（n=38）、均匀度（n=16）或其他多样性指标（n=33）更为常见。有26%的关系还评估了物种特征是否对生态系统功能产生影响，其中几乎所有关系（98%）都发现物种身份会影响生态系统功能。在我们的研究中，只有13%的关系考虑了入侵或非本地物种对BEF关系的影响。其中，大多数研究发现非本地物种会产生负面影响（37%）或中性影响（26%），只有7%的研究发现了正面影响，23%的研究结果不明确。图3 哪些分类群用于评估哪些生态系统功能（即生物多样性水平与生态系统功能相关的生物群）的明细在51.8%的评估关系中，生物多样性提高了生态系统功能（支持信息）。城市生态系统功能与生物多样性的正向关系明显多于负向关系（8.2%的负向关系）。积极关系比中性关系更常见（39.5%中性），但差异无统计学意义（支持信息）。在所有生态系统功能中，积极关系比消极关系更常见。这种差异在养分循环和保留（51.8%为正关系，5.4%为负关系）以及授粉（82.4%为正关系，5.9%为负关系）方面明显，但在生物量（41.2%为正关系，23.5%为负关系）或害虫控制（50.0%为正关系，10%为负关系）方面则不明显。在授粉方面，积极关系明显多于中性关系（积极关系占82.4%，中性关系占11.8%）。在养分循环和保持（51.8%正面对42.9%中性）、生态系统多功能性（73.3%正面对26.7%中性）和害虫控制（50.0%正面对40.0%中性）方面，正面关系比中性关系更常见，但这些差异在统计上并不显著（佐证资料）。在土壤碳储存和与水相关的功能方面，中性关系最为常见（土壤碳储存方面，中性关系占62.5%，而积极关系占37.5%；与水相关的功能方面，中性关系占58.3%，而积极关系占41.7%），但这些差异同样没有统计学意义。在这些功能方面没有观察到负相关关系。与非城市系统相比，在城市系统中，授粉、害虫控制、稳定性以及养分循环和保持的生物多样性与功能之间的正相关比例较高，而生物量的负相关比例较高（图4）。图4 城市（本研究，n=220个关系）与非城市系统（数据来自van der Plas 2019，n=1219个关系）中按生态系统功能划分的生物多样性-生态系统功能关系的正向、负向、中性和混合反应比例比较我们的随机森林模型没有发现任何影响城市地区生物多样性-生态系统功能关系方向的研究因素，但生物量比其他生态系统功能具有更多的负向生物多样性-生态系统功能关系（支持信息）。鉴于在非城市生态系统中发现的生物多样性与生态系统功能之间的关系普遍呈正相关，我们预计城市生态系统中生物多样性的增加也会提高生态系统功能。我们发现，在城市地区，生物多样性增加生态系统功能的次数明显多于减少生态系统功能的次数。然而，与城市生物多样性-生态系统服务关系的发现类似，中性关系也很常见。虽然正向关系比中性关系更常见，但两者之间的差异在统计学上并不显著。因此，随着生物多样性的增加，生态系统功能的增加可能会因地制宜，但在城市地区提高生物多样性更有可能产生积极影响或无影响，而不是消极影响。因此，增加城市中的生物多样性对保护和生态系统功能都很重要，在城市规划中考虑生物多样性可改善管理结果。对花卉资源多样性和授粉者多样性的研究发现，植物和授粉者生物多样性与昆虫授粉之间存在正相关关系。传粉昆虫物种之间的互补性可推动这种关系的发展。例如，在芝加哥的一个城市花园实验中，不同的植物物种受益于不同的传粉昆虫，因此在植物群落层面，传粉昆虫物种多样性提高了总体产量。此外，城市地区常见的授粉者物种大多是通性动物。因此，每增加一个授粉者物种，都可能提高整体授粉率。多项研究报告称，在人口密度较高的社区或城市地区，授粉者的多度、丰富度和/或授粉率均高于农村地区。许多蜜蜂和其他授粉者都能从本地和非本地植物中获益，城市庭院中的植物多样性很高，可在整个生长季节提供花蜜和花粉。这可以解释为什么与非城市系统相比，生物多样性更有可能增加城市系统的授粉。多项研究发现，无脊椎动物物种丰富度越高，凋落叶分解量越大。然而，一项研究发现两者之间存在负相关关系；在这种情况下，高效入侵蚂蚁物种（Tetramoriumsp. E）的存在压倒了节肢动物多样性对分解的任何影响。在非城市系统中，植物多样性也能提高分解率，但大多数城市研究只关注分解者的多样性。植物和节肢动物物种多样性的增加提高了土壤中的氮保留率，包括在城市草地和绿色屋顶中。这可能是由于多样性混合物中植物的互补性和更高的氮吸收率。在某些情况下，不透水表面和土地利用等其他场地因素对氮循环的影响比生物多样性的影响更大。特别是，高比例的不透水表面会导致更多径流和更大的氮浸出，使城市化地区成为营养污染源。生物量
生物多样性对生物量缺乏强有力的影响令人惊讶，因为有强有力的证据表明，在非城市系统中，生物量会随着多样性的增加而增加。生物多样性对生物量影响较弱的一个原因可能是，城市环境中植物物种的操纵程度较高，这主要通过种植和维护乔木、灌木和其他植被来实现。城市居民种植了大量观赏性外来物种，从而形成了独特的植物群落。人类对植物群落的操纵会改变演替模式，并破坏通常在非城市系统中发生的共存机制。这可能会导致生态位分化程度降低，资源互补性降低，从而削弱BEF关系。因此，我们可能会认为，与功能更多样化的组合相比，种植有功能相似物种的地方的BEF关系更弱。当性能最高的物种成为优势物种时，就会产生选择效应，但如果人类人为地选择生产力较低的物种，或许是为了获得与生物量生产无关的其他理想效益，那么对生物量的影响就会受到抑制。Pesola等比较了意大利米兰不同树龄城市森林样地的生物多样性和地上生物量。随着时间的推移，选择性的造林疏伐减少了竞争，导致在最古老、生物量最高的样地中出现了少数优势物种，从而导致生物多样性与生物量之间出现负相关。从理论层面上讲，生物多样性与功能之间的正相关关系并不总能从测量已实现多样性（即调查时的多样性）的实地观察数据中得到。可以设计研究来探讨两个不同的问题：1）在一个地方，随着时间的推移，生物多样性的变化将如何导致生态系统功能的变化（即生物多样性与生态系统功能之间的因果关系）？或2）在特定时间，多样性最高的地方是否也是生态系统功能或服务水平最高的地方（即生物多样性与生态系统功能之间的空间相关性）？我们将这两类研究都纳入了审查范围。如前所述，肥料的使用可导致生产力最高的地方多样性最低，即使生物多样性的损失会导致施肥地点的生产力随着时间的推移而下降。此外，如果互补性是BEF正向关系的主要驱动力，那么我们就会期望已实现的多样性的增加会提高生态系统的功能。例如，一项城市屋顶绿化实验研究发现，植物多样性的增加会提高植物生物量，而这种效应是由互补性引起的。然而，如果选择效应是BEF正向关系的主要驱动力，那么当初始多样性较高时，生物多样性会导致功能的增加。随着时间的推移，功能最高的物种会超越其他物种，导致实现的多样性降低。因此，使用实地观测数据来测量BEF关系可能会低估生物多样性对生态系统功能的重要性。在波多黎各圣胡安的城市森林中，乔木和灌木物种身份会影响地上碳储量，而整体物种多样性（在一年中测量）却不会影响生物量。一些研究发现，增加寄生虫或天敌的丰富度可提高对害虫物种的寄生或捕食率，但在某些情况下，作物物种的落叶与天敌的丰富度而非多样性的关系更为密切。捕食者多样性的正效应可能是由生态位互补、功能促进或取样效应驱动的，而中性或负效应可能是由同类间捕食（即捕食者可能以其他捕食者为食）或非消费性效应（如干扰竞争）驱动的。植物物种多样性对害虫控制的影响也不尽相同。虽然增加植物物种丰富度有时会增加捕食量，但情况并非总是如此。增加植物物种丰富度有时会减少捕食，这可能是由于捕食者物种之间的干扰竞争或种内捕食所致。在所考虑的时间尺度内，生物多样性通常不会影响土壤碳储存。虽然相关关系的数量较少（n=3），但调查节肢动物或蚯蚓多样性的研究发现生物多样性具有积极影响，而调查植物多样性的研究则喜忧参半。植物生物多样性可通过增加土壤生物多样性间接增加土壤碳储存。在城市系统中，如果存在的物种没有与土壤群落共同进化，植物管理和更多非本地物种的存在可能会减少植物多样性的有益影响。大多数研究发现，生物多样性并不影响水动态，尽管非城市研究预计多样化群落会捕获更多资源，包括水。一项绿色屋顶研究发现，与几乎所有单一栽培植物相比，多样化植物物种混合的水分捕获率更高。这可能是由于生长物候的互补性；由于不同物种在不同时间用水，物种混合能够随着时间的推移提供更稳定的水分吸收。相比之下，另一项绿色屋顶实验并未发现多样性对水分吸收的影响，这可能是由于研究时间较短或整体植被密度较低。同样，纽约市的一项植树造林实验在一年后也没有发现植物多样性对持水能力的显著影响，这可能是因为树木和灌木还没有足够的时间成活。我们的随机森林模型发现，生态系统功能类别是预测生物多样性如何影响城市地区生态系统功能的唯一重要指标。鉴于在城市和非城市系统中观察到的不同功能之间的差异，生态系统功能会影响两者之间的关系也就不足为奇了（图4）。这突出表明，总体而言，我们研究的研究数量和地理覆盖范围太少，无法就研究指标如何导致不同的BEF关系建立一个总体预测框架。因此，为了更好地理解城市BEF关系，我们利用我们的研究结果找出了现有研究的局限性、研究空白以及未来研究的方向，这些在表2中进行了总结，并在下文中进行了说明。![]()
与之前的城市生态系统服务综述类似，我们的综述中包含的大多数研究都是在很短的时间范围内进行的（几乎都在五年以下，许多研究不到一年）。随着时间的推移，BEF关系会越来越紧密，更长时间的研究将为评估生物多样性是否会使城市地区的功能更加稳定提供机会。除了时间尺度外，还需要在更大的空间尺度上进行研究，以了解更大尺度过程的影响，如扩散和beta多样性的影响。在我们的研究中，有89%的关系是在<1 km2的尺度上测量的，而75%的关系只涉及一个城市地区。此外，设计与管理尺度（即地块边界）相一致的研究以及区分公共空间与私人空间的研究可能会有所帮助，因为这些土地用途可能具有不同的管理目标。此外，我们的研究中包含的城市区域主要集中在北美洲，尽管我们确实有来自六大洲的研究。与之前有关城市生态系统服务的工作类似，大多数研究评估的是单一的生态系统功能。由于维持多种功能需要更高的多样性，因此单一功能研究可能会低估生物多样性对城市地区生态系统功能的重要性。直接测量生态系统功能也很重要；物种性状或多度组成的变化并不总能导致生态系统功能的变化，因此不能假设功能性状与功能之间的关系。我们发现，大多数研究都评估了植物多样性对生态系统功能的影响，而很少评估动物、真菌和微生物的多样性（图1、3）。此外，大多数研究评估的是横向多样性（即营养级内的多样性），而很少考虑纵向多样性（即跨营养级的多样性）。各营养级之间多样性的丧失会改变食物网，导致营养级联，从而影响生态系统的功能。在我们对BEF关系的理解中，跨营养级的反馈仍是一个重要空白。我们研究中的大多数关系都将物种丰富度作为多样性指标进行评估。然而，物种丰富度、功能多样性和均匀度并不总是相互关联的，而且群落组成的所有指标都会受到全球变化的影响。以前曾有人指出，城市生态系统服务中的功能多样性缺乏关注。此外，在我们的综述中，大多数研究都测量了alpha多样性，但没有考虑物种扩散或物种更替（beta多样性）等重要的大尺度过程，而这些过程对于在更大尺度上维持多样性和生态系统功能可能非常重要。非外来入侵物种会破坏BEF关系。非本地物种组合的互补性可能低于本地物种组合。鉴于城市地区非本地物种丰富度较高，尤其是植物，有必要更多地考虑非本地植物如何影响生态系统功能，以更好地了解入侵物种如何可能破坏BEF关系。城市生态系统服务也存在这一空白。大多数研究没有明确测试观察到的BEF关系背后的机制。受控实验对于了解生物多样性对生态系统功能的因果效应尤为有用，但目前在城市地区利用不足。本综述中评估的关系中仅有23%来自实验研究（相比之下，观察研究占75%，模型研究占2%），其中一半以上侧重于增强绿色屋顶的生态系统功能。了解机制有助于为管理决策提供信息。例如，如果互补性是BEF正向关系的主要驱动力，那么在城市管理的生态系统中种植多样化的组合可提高功能。然而，如果选择效应是一个更强的驱动因素，那么管理者可能会选择管理那些在提供所需功能方面“最好”的物种。即便如此，不同的物种在不同的时间和地点（包括随着时间的推移、气候的变化）都是“最佳”的，因此正确识别这些物种具有挑战性。景观规划者通常会考虑绿地的范围和位置，而不会考虑物种多样性在提供重要生态系统功能或服务方面的作用。然而，正如我们所展示的，生物多样性可提高城市地区的功能，因此值得在管理计划中加以考虑。最近对全球40个城市的城市规划文件进行的审查发现，大多数规划都包含一些与生物多样性或生态系统服务相关的目标，但很少有规划全面包含这两个目标，这意味着他们可能错失了协同实现这两个目标的机会。管理者不妨考虑更综合的多样性指标，而不仅仅是物种丰富度，同时考虑物种均匀度、优势度和功能性状多样性，这对于长期提供功能完善的生态系统非常重要。例如，将小型树种和大型树种混合在一起可通过提高总体资源利用率来增加总体碳储量。此外，考虑生物多样性的分布以及谁能从城市中的生物多样性中获益也很重要。低收入和少数民族社区通常较难获得绿地和生物多样性，这意味着较难获得重要的生态系统功能和服务。在实践中，城市地区的生物多样性管理可能很复杂，因为管理者还要考虑经济、社会和文化因素。选择城市植物通常是出于美学、什么植物能存活、什么植物价格适中且在当地商店有售。例如，犹他州盐湖城的居民将美观和遮荫列为行道树提供的两项最重要的服务。易于维护也是当地土地所有者和城市绿地管理者的一个主要考虑因素。然而，如果需要在不同的时间间隔内进行修剪和其他生命周期养护，行道树的多样性可能会增加养护成本，甚至增加整体二氧化碳排放量。作为平衡这些考虑因素的一种方法，加利福尼亚州圣莫尼卡的管理者在一些街道上种植单一树种，而在其他街道上种植不同树种，以增加整个城市的多样性。虽然这种策略可能不会促进互补性，但随着时间的推移，它可以提高整个城市功能的稳定性。城市规划者的另一个主要考虑因素是如何管理非本地入侵物种。清除入侵物种的成本可能很高，如何在清除入侵物种与人们的容忍度之间取得平衡仍不明确。进一步了解入侵物种在BEF关系中的作用有助于我们理解这种平衡。例如，如果快速生长的入侵物种可能会在物种丰富的混合物建立之前占据上风，那么在增加其他物种之前，最好先用一些本地覆盖作物来恢复城市地区，以限制入侵。随着城市地区的不断发展和壮大，了解如何管理城市生物多样性、生态系统功能和相关生态系统服务尤为重要。城市生物多样性管理面临的一个主要挑战是，城市绿地由跨越公共和私人土地的数百万人管理。因此，集体管理城市绿地具有挑战性，可能会阻碍生物多样性目标的实现。在本综述中，我们发现生物多样性与生态系统功能之间的正向或中性关系比负向关系更为常见。虽然还需要做更多的工作来了解影响BEF关系方向的因素，但在城市中增加生物多样性，即使是在小范围内，也可以成为保护生物多样性和提高生态系统功能的双赢策略。
Biodiversity
promotes urban ecosystem functioning
Sarah
R. Weiskopf*, Susannah B. Lerman, Forest Isbell, Toni Lyn Morelli https://doi.org/10.1111/ecog.07366文章翻译仅代表译者的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。
