了解群落组配的驱动因素对于预测生物多样性和生态系统服务的未来至关重要。生态选择通过选择具有最合适性状组合的个体来塑造群落。检测跨环境梯度和跨时间的关键性状选择类型有可能揭示群落动态的潜在非生物和生物驱动因素。在此，我们提出了一个基于模型的预测框架，以量化群落的多维性状分布（群落性状空间），并利用该框架来识别沿环境梯度塑造群落的生态选择类型。我们将该框架应用于3600多个北方森林林下植物群落，结果表明定向选择、稳定选择和歧化选择都会改变群落的性状分布，而且作用于个体性状的选择类型可能会随着时间的推移而改变。我们的研究结果为自然系统中的歧化选择提供了新颖而罕见的经验证据。我们的方法提供了一个框架，可用于识别选择下的关键性状，并有助于检测群落动态的基本过程。

• 引言

在全球环境变化的背景下，了解自然群落的变化过程及其对生态系统服务的相应影响变得越来越重要。基于性状的方法提供了一种独立于分类群的方法来描述生物对不断变化的环境的反应，从而有可能提供有关群落组配的见解。尽管基于性状的方法已经发展成熟，但预测群落组成和厘清群落组配的基本过程仍然是一项挑战。最近的理论研究、概念研究和方法研究共同表明，对群落的全部性状分布建模可促进对群落组配的理解。

群落由具有不同表型特征的个体组成，这些表型特征会影响个体的表现，即个体的功能性状。非生物环境和生物相互作用会根据个体的性状选择个体。当选择有利于具有某种性状值的个体时，无论物种如何，我们都会预期群落中这种性状值会随之增加。因此，群落及其性状组成是具有不同性状组合的个体在不同选择压力下产生的综合属性。由于个体表现出多种性状，对一种性状的选择不可避免地会导致其他性状的相应变化，从而可能改变群落水平上性状之间的相关性。尽管如此，群落组配文献仍以关注单一性状的研究为主，并且经常发现非生物过程而非生物过程构建群落的证据。此外，常用的过滤框架将观察到的单一性状变异与随机组合产生的变异进行比较，往往无法将非生物过程与生物过程区分开来，因此在群落结构方面提供的可迁移知识有限。

生态选择类型的识别为群落的组配提供了一个更普遍的视角。生态选择可分为三种类型——定向选择、稳定选择和歧化选择（图1c）。在环境过滤或竞争排斥的驱动下，定向选择会导致群落中最常见、从而可能是最优的性状值发生改变（图1d）（表1）。稳定选择会减少性状变异，导致性状趋同，表现为性状范围变窄（图1e）。它可以由作用于同一性状的两个相反的环境过滤器驱动，也可以由竞争排斥或正向频率依赖机制驱动，使具有相似响应性状的物种受益。例如，在演替过程中，一些植物可能会影响土壤微生物的组成，从而有利于其他具有相似性状（环境要求）的植物物种定殖并获得多度。稳定选择也可能源于更强的性状相关性，而单变量性状均值或方差没有相应的变化（图1f）。这种较强的性状相关性可能来自环境过滤（如干旱），或生物相互作用（如捕食）。最后，歧化选择会导致性状分布的模式（“峰值”）数量增加，或使性状分布更加均匀（图1g）。歧化选择可能由限制性相似性或负面物种相互作用产生，例如通过生态位差异产生的资源竞争或通过共同病原体或互惠者产生的明显竞争（表1）。我们注意到，如果出现了新的最佳性状，但代表过去最佳性状的个体仍然存在，那么双峰性或均匀性状分布也可能来自方向性选择的突然转变。

最近的研究探讨了选择如何影响群落中单一性状的分布。要想更可靠地推断组配过程，就必须考虑多种性状（通常是相关性状）。迄今为止，很少有研究对多维性状多样性模式进行建模，原因是与性状相关性建模和比较多维性状体积相关的挑战。性状概率密度框架为量化多维性状超体积提供了一个概率框架。在此，我们采用两阶段方法将这一概念性概率框架转化为预测性框架：首先模拟沿环境梯度的物种相对多度，然后将其转化为多维性状分布。我们的两阶段方法考虑了物种表型所带来的性状相关性（或性状特征群（trait syndromes）），因为我们模拟的是物种对环境而非个体性状的反应。在第一阶段，我们采用多项式贝叶斯物种联合分布模型（JSDM），该模型能准确预测观测到的物种相对多度。在第二阶段，我们利用后验模型预测结果，按照Clark（2016）提出的预测性状模型的改进版本，构建群落的概率多元性状分布。由于我们的JSDM并不以因果或机理的方式解释物种间的生态相互作用，任何JSDM都是如此，因此我们不使用该模型来区分非生物选择与生物选择的影响。相反，我们通过研究沿环境梯度预测的群落多维性状分布（群落性状空间）中出现的模式，来推断生态选择类型和驱动群落动态的潜在低水平过程。通过首先对物种建模，然后应用概率模型预测来构建性状分布，我们可以连续预测一系列环境条件下的整个性状分布，而不仅仅是在样本地点观察到的那些条件。此外，我们基于模型的方法考虑到了基本群落数据和物种对环境条件反应的不确定性，并将其传播到预测的性状分布中。如果我们直接总结观测到的多维性状分布，则无法考虑这种不确定性。

我们将这一框架应用于物种贫乏的北方森林林下群落。这些数据跨越芬兰1200-km纬度梯度上的3600多个林下群落，取样时间分别为1985年、1995年和2006年。在第一阶段，我们模拟了维管植物的相对多度如何取决于生长季温度、生境肥力和森林密度。在第二阶段，我们将预测的物种群落转化为四维群落性状分布（群落性状空间），以比叶面积（SLA，与光照和养分捕获有关）、叶片碳氮比（C:N，描述相对氮获取）、叶片干物质含量（LDMC，与养分获取有关）和叶片磷（P，与磷获取有关）为性状轴。根据叶片经济学和植物策略理论，这些性状可能与我们的环境梯度一起影响植物的成功。

通过研究群落性状分布在模拟环境梯度上的变化，我们实现了三个目标。首先，我们通过量化群落性状分布在生长季温度和森林密度梯度上的数量变化，评估整体功能多样性在环境梯度上的变化情况。我们假设，在最寒冷、密度最大的森林中，功能多样性最低，因为营养物质和光照的稀缺会使林下生物采取资源保护策略。与此相反，在树木密度低、温暖肥沃、资源最丰富的生境，功能多样性预计会最大。其次，我们研究了哪些性状对沿环境梯度的多维性状分布体积的总体变化（性状变异的增加或减少）贡献最大，即确定了选择下的性状（图1b）。由于北方森林的氮和光限制会沿着演替梯度加强，根据植物策略理论，我们假设氮获取相关性状（如叶片C:N和LDMC）以及光捕获相关的SLA会沿着森林密度梯度受到选择，而叶片P不受森林密度影响。由于微生物活动和养分循环受到温度的强烈控制，我们预计寒冷的生长季温度会限制养分的可用性，并选择资源保守性状（高LDMC、高叶片C:N、低叶片P和低SLA），从而导致性状变异小和性状空间体积小。第三，我们将评估双变量和边际性状分布（即多维性状空间的横截面）如何沿着模拟的环境梯度变化，以检测生态选择类型的迹象（图1c）。我们预计，随着森林密度的增加，我们会发现定向选择甚至稳定选择，因为土壤氮素供应量较低，选择个体的C:N比值较高，表明氮素需求量低；LDMC值较高，表明资源保守主义，表现为叶片坚韧、生长缓慢、寿命长。在最寒冷的生长季节，生境肥力较低的情况下，这种资源保护主义应该最为强烈。与此相反，我们预计较温暖、较年轻的森林中养分更丰富的生境将支持更广泛的养分利用策略（叶片C:N、LDMC、SLA和叶片P的变化范围更广），并有可能因氮素或光照的竞争而出现歧化选择。

• 材料和方法

• 结果与讨论

• 结论

我们介绍了一个基于模型的框架来构建多维群落性状分布，并说明了如何利用该框架来检测生态选择的迹象并确定可能的潜在机制。将这一框架应用于一个大型自然群落数据集，我们发现有证据表明，定向选择、稳定选择和歧化选择同时影响着北方森林林下群落的环境梯度。我们的研究结果还表明，随着演替的进行，作用于某一性状的选择类型可能会随着时间的推移从发散型变为稳定型。生态理论通常假定性状要么处于稳定选择之下，要么处于定向选择之下。在这些具有不同年龄、密度和生境质量的研究群落中，相互作用和交替选择的力量产生了多重性状权衡，选择具有特定性状组合的物种。因此，我们观察到北方森林林下群落的整体功能多样性沿着密度梯度下降。所有这些发现都有待于实验数据的验证，实验数据可以将选择、漂移和扩散分离开来。我们鼓励有合适实验数据的研究人员测试这一框架在正确检测实验操纵选择方面的稳健性。总之，我们的研究结果说明了作用于代表多维表型的个体上的交互选择过程是如何在群落性状空间和群落功能多样性上留下独特印记的。

• 文献信息