大家好,本周分享一篇2024年发表在Progress in Lipid Research (IF:14.0)期刊上的综述,题目为“Plant and algal lipidomes: Analysis, composition, and their societal significance”。该综述的通讯作者分别是法国格勒诺布尔阿尔卑斯大学食品与环境研究所的Juliette Jouhet教授和葡萄牙阿威罗大学化学系的Rosário Domingues 教授。
背景介绍
高等植物、微藻和海藻等光合生物中含有丰富的脂质,不仅包括磷脂、中性脂质、甘油酯和植物甾醇等特异性脂质,还包括omega-3和omega-6脂肪酸,这些脂质在食品、绿色化学和能源等领域具有广泛应用潜力。植物和藻类的脂质组成复杂且对环境变化敏感,如温度、盐度、光照强度和重金属等胁迫条件都会显著影响其脂质组成和含量。脂质类别和脂肪酸组成的变化不仅是生态适应的生物标志物,还对生产附加值脂质有应用前景。
随着脂质组学的发展,通过质谱技术研究脂质结构和功能及其相互作用已成为关键手段,创新的质谱方法可以克服复杂结构鉴定困难和低检测限的挑战,提高脂质鉴定能力。藻类脂质生产的关键是选择适宜的物种,以获得理想的脂质组成和产量。综述强调了开发适合精准脂质组学分析技术的必要性,并讨论了这些脂质及其脂肪酸作为营养物质、生物标志物及工业应用的未来前景。
植物和藻类脂质: 结构和功能
图1.植物和藻类中的主要经典脂肪酸
经典脂肪酸(Classical Fatty acids,classical FAs):包括长链脂肪酸和超长链脂肪酸,分别合成于质体和内质网中。脂肪酸可分为饱和脂肪酸(SFA)、单不饱和脂肪酸(MUFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA),PUFA进一步分类为ω-3、ω-6和ω-9,依据双键的位置。脂肪酸在膜脂、能量提供和信号转导中扮演关键角色。藻类和植物的脂肪酸合成涉及质体和内质网,其中藻类和植物中脂肪酸的多样性广泛,受生物体和环境的影响。在分析脂肪酸时,通常需先将其衍生化为甲酯,然后使用气相色谱或质谱进行检测。
特殊脂肪酸(Unusual Fatty acids,unusual FAs):植物和藻类中存在许多特殊脂肪酸,包括反式双键、共轭双键、乙炔三键、氧化修饰(如羟基、酮基、环氧基团)或环状结构(如环丙烷或呋喃)。在种子的储存脂质和维管植物的其他非膜脂质中已发现超过450种不同的脂肪酸结构,这些脂肪酸具有高度的工业应用价值。与经典脂肪酸一样,这些特殊的脂肪酸也通过气相色谱进行分析。
羟基脂肪酸(Hydroxy Fatty acids,hFAs):羟基脂肪酸(hFA),包括α-羟基脂肪酸和ω-羟基脂肪酸,在植物和藻类中表现出显著的多样性。这些脂肪酸通常具有羟基修饰,并在膜脂质和非膜脂质中发挥重要作用。例如,α-羟基脂肪酸在膜糖脂中丰富,尤其在拟南芥中占据了总糖脂库的90%左右,对植物的应激反应和免疫力至关重要。此外,羟基脂肪酸也在植物油中大量积累,如蓖麻油中的羟基蓖麻油酸。它们还存在于细胞外脂质屏障中,如角质素和木质素中,具有显著的工业应用潜力,特别是在生物润滑剂和其他化学品的生产中。羟基脂肪酸的分析通常使用气相色谱-质谱联用(GC-MS),其中衍生化步骤可以提高分析的热稳定性和水解稳定性。
脂肪酸衍生蜡(Fatty acid derived waxes):是陆地植物表皮的重要组成部分,提供防水保护,增强植物对外界环境的适应能力。它们通过表皮细胞中的内质网生成,具体合成途径包括烷烃形成途径和醇形成途径。脂肪酸存在于陆地植物的表皮蜡中,作为次要或主要成分。表皮蜡由饱和、不饱和、超长链脂肪酸构成,这些脂肪酸在内质网中被脂肪酸延伸酶(FAE)复合物拉长到38个碳原子,并通过烷烃或醇形成途径转化为醛、烷烃、仲醇、酮、伯醇和蜡酯。这些蜡成分随后从内质网运输到质膜,并分泌到表皮细胞的细胞壁上。由于表皮蜡中包含不同长度的链,最佳的分析方法是通过气相色谱-火焰离子化检测器(GC-FID)或气相色谱-质谱(GC-MS)对其进行分析。
甘油磷脂(PLs)是一类与甘油sn-3位置连接的极性头基带有磷酸基团的脂类。PLs的溶酶形式仅酯化了一条脂肪酸链。PLs主要在内质网(ER)中合成,PG也在叶绿体中合成。它们是植物中多不饱和脂肪酸的重要载体,尤其是藻类中富含ω-3多不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸(SFA)和单不饱和脂肪酸(MUFA)也存在于PL中,但数量较少。
PLs是细胞膜的重要组成部分,是关键的信号分子,对维持细胞完整性和功能至关重要,并调节植物和藻类的发育、应对环境压力和适应生物及非生物因素。细胞膜脂质组的可塑性对环境变化(如温度、盐度和营养应激等)尤为重要。
图4. 在光合生物中发现的糖脂的主要结构
糖脂的极性头基与甘油的sn-3位置相连,主要类别包括中性糖脂和酸性糖脂。植物和藻类中还存在寡半乳糖脂和少量的葡萄糖醛酸二酰基甘油(GlcADG)。糖脂合成有原核途径(全部反应在叶绿体内进行)和真核途径(涉及内质网与叶绿体间的脂质迁移),甘油磷脂可以从内质网转移到叶绿体作为GL的前体。
糖脂与PG是叶绿体膜的主要组成部分,参与光合系统的组装,对光合作用和叶绿体功能至关重要。糖脂的组成受营养、光强度等环境条件的影响,例如磷酸盐限制时二半乳糖二酰基丙三醇(DGDG)会增加。糖脂的组成在应对环境胁迫(如光强度变化、温度胁迫)时也表现出显著的可塑性。
图5:三种已知甜菜碱脂质的结构;
DGTS: 1,2 diacylglyceryl-3-O-4′-(N,N,N-trimethyl)-homoserine;
DGTA: 1,2-diacylglyceryl-3-O-2′-(N,N,N-trimethyl)-β-alanine;
DGCC:1,2-diacylglyceryl-3-O-carboxy-(hydroxymethyl)-choline)
甜菜碱脂是一类脂质,其甜菜碱部分通过醚键连接到甘油的sn-3位置,主要存在于藻类和低等植物中,在种子植物中没有发现。BL分为三类:DGTS、DGTA和DGCC,均在内质网中合成。DGTS通过二酰基甘油与S-腺苷甲硫氨酸反应合成,DGTA则可能由DGTS转化而来。
BLs研究较少,主要位于质外细胞膜中,并在磷酸盐限制下替代PC。BLs也存在于部分藻类的叶绿体包膜中,可能替代叶绿体包膜外膜中的PC。不同BL类别在藻类进化分支中分布不同,如DGTS在红藻和绿藻中存在,而DGTA在褐藻中含量较高。在微藻中,BLs分布多样,可以用于化学分类学。
图6. 植物和藻类中的头基酰化脂质
在植物和藻类中发现的头基酰化脂质包括质外头基酰化脂质(如N-酰基磷脂酰乙醇胺(NAPE)和N-酰基乙醇胺(NAE))以及经典叶绿体脂质的酰化形式。NAPE由磷脂酰乙醇胺(PE)直接酰化而来,并在各种种子中发现。NAE是NAPE水解后的产物,也在多种植物中存在。NAPE和NAE在植物生长、发育及防御中发挥作用。
头基酰化半乳糖脂是头基上附加了第三条酰基链的脂质,常见于植物和藻类的应激反应中。这些脂质在热应激、伤口、感染等条件下形成,三条酰基链的长度和饱和程度因物种和胁迫类型而异。它们的生物学特性和作用仍需进一步研究。
甘油三酯(TG)是一种甘油脂类,是由一个甘油分子和三个脂肪酸分子通过酯化反应连接而成的脂质。这使得甘油三酯分子在空间上具有对称性,并且难以区分sn-1和sn-3位置。TG的生物物理性质(高疏水性、低极性)导致它们不易积累在生物膜中。
TG主要在内质网中合成并储存在脂滴中,但也有报道指出,它们在质体中的质球中存在。TG在胞质脂滴中优先积累,尤其在环境条件不利(如营养缺乏、高温等)时,微藻如硅藻和某些海藻会大量积累甘油三酯。甘油三酯的研究具有广泛的应用前景,包括人类健康、食品、饲料和绿色化学(如生物柴油生产)。
图7. 植物和藻类中的甾醇 A:植物和藻类中甾醇途径和概况的多样化;B:甾醇结构命名法
植物甾醇是一类两亲性脂质,由角鲨烯经甾醇合成酶转化而成。甾醇在植物和藻类中具有多样性,其结构差异主要体现在四环中的不饱和度以及侧链的不同(例如Δ0、Δ5、Δ7或Δ5,7-甾醇)。甾醇是细胞膜的组成成分,影响膜动力学,并在植物生长和发育中发挥作用。
甾醇还可转化为多羟基化的油菜素类固醇,这些甾醇在植物中作为生长调节剂存在。此外,甾醇还可以与其他分子共轭,例如甾基糖苷和甾醇酯。不同植物和藻类中的甾醇谱表现出显著的多样性,反映了适应环境条件的能力。例如,24-甲基和24-乙基甾醇在高等植物中常见,而24-β-烷基甾醇则主要存在于藻类中。特殊的甾醇结构在不同的生物群体中表现出系统发育意义。
甾醇通常使用GC-MS、GC-FID、LC-MS进行分析。
图8. 葡萄糖基神经酰胺和糖基肌醇磷酸基神经酰胺的结构
鞘脂(SLs)是细胞膜中的关键脂质,普遍存在于真核生物和部分细菌中,由长链碱基和脂肪酸组成,可通过修饰形成神经酰胺、葡萄糖基神经酰胺(GlcCers)和糖基肌醇磷酸基神经酰胺(GIPCs)。
SLs增强膜流动性、结构和信号传导,形成参与环境感应的“脂筏”,在抗非生物胁迫如热、盐、干旱和缺氧中发挥重要作用。它们参与细胞死亡与生存调节、发育和病原体反应。
鞘脂通常使用LC-MS、GC-MS、薄层色谱和高效液相色谱等技术进行分析。对于含磷酸盐的鞘脂,可以在正离子模式和负离子模式下检测。
图9.PUFAs氧化的酶促途径及ALA氧化脂质的例子
图10.PUFAs氧化的非酶促途径
PUFA具有多个碳碳双键,能够通过氧化生成多种复杂的氧化脂质,这些氧化脂质在植物和藻类的应激反应中扮演关键角色。已在植物和藻类中鉴定出的氧化脂质,包括氧化磷脂(如磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰甘油)和糖脂(如单半乳糖脂甘油二酯、双半乳糖脂甘油二酯),这些物质被发现参与抗盐分等防御机制。
PUFA的氧化过程包括酶促和非酶促途径,两者都能产生脂氧化物。酶促氧化脂质,如LOX衍生物,参与植物和藻类的适应过程;而非酶促氧化产生的脂氧化物如植物前列烷和植物呋喃烷。这些化合物的生物合成路径涉及从PUFA的亚甲基提取氢原子,形成反应性自由基,并通过氧化级联反应生成脂氧化物。植物前列烷和植物呋喃烷在植物和藻类中广泛存在,它们在响应各种应激条件下的含量会显著变化。
这些含氧脂质主要通过LC-MS/MS、GC-MS技术进行分析。
硝基脂肪酸(NO2-FAs)是游离或酯化脂肪酸与活性氮反应的产物,虽然在植物中已被报道,但在藻类中的存在尚未被确认。在拟南芥、豌豆的根、叶及亚细胞组分,以及水稻的叶片中均发现了亚油酸的硝基衍生物(NO2-LA)。此外,共轭亚油酸的硝基衍生物(NO2-cLA)和油酸的硝基衍生物(NO2-OA)也分别在特级初榨橄榄油和新鲜橄榄中发现。在油菜种子和幼苗中也有NO2-OA的存在。
NO2-FAs通过非靶向和靶向脂质组学方法在植物中被鉴定,它们在植物生长、发育以及应对生物和非生物胁迫(如机械损伤、低温、镉或盐胁迫)中发挥重要的信号传导作用。这些脂肪酸的生理作用可能通过释放一氧化氮(NO)或对目标蛋白质的亲电内收作用来介导。
脂质分析的工作流程
植物和藻类脂质的多样性和复杂性导致其脂质谱在生物体、生命周期、发育阶段、环境和培养条件中存在显著差异。分析这些复杂脂质需要以下步骤:收集/保存样品、样品制备(脂质提取和分离)、使用适当的分析技术(如GC-MS、LC-MS、NMR),以及数据分析和解释。
图11. 植物和藻类脂质分析的主要步骤概述工作流程
比色定量方法用于测定样品中的总脂质和特定脂质类别,如磷脂和糖脂。在总脂质的测定中,比色法如磺基磷酸香兰素(SPV)方法通过脂质与浓硫酸反应形成显色剂,再加入香兰素生成粉红色发色团,以定量样品中的脂质。磷脂的总含量可以通过Bartlett和Lewis方法测定,该方法涉及高氯酸水解后生成的磷酸盐与钼酸盐络合物在797 nm处的吸光度测量,或使用Ames方法,该方法通过磷酸盐的测定在820 nm处测量吸光度。糖脂的定量则采用orcinol比色法,通过与orcinol溶液反应后在505 nm处测量吸光度来估算糖脂含量。
气相色谱与质谱联用或火焰离子化检测器(GC-FID)是分析植物和藻类脂质的重要技术。由于大多数脂质不挥发,需要对其进行衍生化以使其适合气相色谱分析。脂肪酸(FA)通过脱酯反应生成甲酯(FAME),然后使用气相色谱进行分析;也可转化为4,4-二甲基恶唑啉衍生物进行GC-EI-MS分析,以定位不饱和度。甾醇通常以四甲基硅烷(TMS)醚或乙酸甾醇形式进行分析,以提高挥发性和反应性。GC-FID用于靶向分析,通过保留时间和保留指数进行标识;而GC-MS则利用质谱库和碎裂模式进行非靶向分析,适合进行复杂的分子鉴定。GC-FID在处理宽动态范围的化合物时具有较好的定量能力,但GC-MS在结构异构体的分离和注释中更具优势。
电喷雾电离质谱直接注入虽然在脂质分析中提供了快速方法,但其灵敏度和选择性受限于离子抑制效应和同分异构脂质的干扰,相比于液相色谱-质谱(LC-MS)效果较差。DI-MS特别适用于纯化脂质的分析,如橄榄油中的三酰甘油(TG),并在分析如种子油质量控制中具有优势。该方法主要用于靶向分析,通过前体离子扫描(PIS)或中性丢失扫描(NLS)检测特定脂质类别,能够在扫描时间上不受色谱峰洗脱时间限制,进行更多的多反应监测(MRM),从而比LC-MS检测或定量更多分子。
液相色谱-质谱(LC-MS)在植物和藻类脂质组学研究中广泛应用,因其能够在质谱分析前分离脂质分子,克服了电喷雾电离质谱(ESI-MS)直接注入所面临的离子抑制效应。LC-MS的各种方法包括反相液相色谱(RP-LC-MS)、正相液相色谱(NP-LC-MS)和亲水性相互作用液相色谱(HILIC-MS),它们根据脂质的极性、脂肪酸链的特性等对脂质进行分离。
RP-LC-MS能够分离脂质种类,而NP-LC-MS和HILIC-MS则更多用于分离脂质类别。超级临界流体色谱(SFC)作为一种结合了气相色谱和液相色谱特点的技术,因其高分离效率和低溶剂消耗,尤其适合分析低极性化合物,如藻类脂质。LC-MS与电喷雾电离(ESI)结合,使得高分辨率质谱仪在非靶向和靶向分析中尤为有效,尽管脂质数据库的覆盖范围仍然有限。非靶向方法通过数据依赖采集和数据独立采集生成大量信息,但鉴定通常需要手动验证。靶向LC-MS则基于多反应监测(MRM),适用于已知脂质组的分析。尽管LC-MS在脂质分析中表现出色,但由于缺乏标准化的纯净脂质标准品,定量分析仍然面临挑战。
通过质谱进行脂质定量面临着电离效率受多种因素影响的挑战,包括基质、链长、不饱和度和极性头基。为实现准确定量,需要控制脂质提取、电离效率和质谱仪的系统漂移。添加内标是补偿这些变异的有效方法。理想情况下,稳定同位素标记的内标能够提供高精度的定量,但由于不是所有脂质分子都有这种标记标准,实际操作中通常为每种脂质类使用一到两个内标,选择在研究样品中不存在的分子。对于简单脂质,如甾醇和脂肪酸,其纯标准品可用于校准曲线;而复杂脂质因商业标准品稀缺,定量较为困难。在这种情况下,通过使用已量化的对照(QC)样品来标准化和校正定量结果,这些QC样品在TLC和GC-FID下被首次定量,然后与待分析样品一同进行LC-MS/MS分析。这种方法已在包括植物、微藻和酵母在内的多种生物体中得到验证。
质谱成像(MSI)技术用于绘制代谢物和蛋白质的空间和时间分布。过去二十年中,MSI逐渐被应用于植物研究,帮助探索生物分子在植物器官中的分布,并跟踪其对各种胁迫的反应。MSI在植物脂质研究中广泛应用,包括磷脂、硫脂、鞘脂和三酰基甘油,但在藻类脂质分析中应用较少。
主要的MSI电离技术包括:
Matrix-Assisted Laser Desorption Ionization (MALDI):基质辅助激光解吸电离,广泛用于植物样品的脂质分布研究,具有较高的空间分辨率和灵敏度。
Desorption Electrospray Ionization(DESI):解吸电喷雾电离,无需基质,适合植物软组织和藻类表面分析,空间分辨率低于MALDI,但样品制备要求较少。
Secondary Ion MS(SIMS):二次离子质谱,虽然空间分辨率高,但不适合脂质分析,因为它主要用于分子碎片的离子化。
图12. 聚焦拉曼显微镜作为一种实用工具在原位提供微藻脂质体组成信息的应用
共聚焦拉曼显微镜(CRM)结合了拉曼光谱的分子特异性和显微镜的空间分辨率,用于非侵入性地检测和定量微藻中的中性脂质、淀粉、聚磷酸盐等生物分子。尽管叶绿素荧光干扰了早期应用,但技术进步已提高其在脂质组学中的应用,CRM可以评估脂质的不饱和度、解冻温度和其他参数。高级拉曼方法如相干反斯托克斯拉曼散射、受激拉曼散射进一步提高了脂质成像和定量能力。
图13.A:人工混合物中FTIR光谱中大分子成分(碳水化合物、DNA、蛋白质和脂质)的重叠吸收峰;B:微藻生物质的FTIR光谱及各类标准物质的光谱
傅里叶变换红外光谱(FTIR)是一种快速且无需标记准确的脂质定量方法,尤其适用于筛选高脂质生产物种和优化其生长条件。FTIR作为一种无需标记的快速分析方法,具有样品处理少、无需化学处理、样品需求量低、高通量分析等优势。通过FTIR光谱,可以识别生物样品中多个官能团(如O–H、N–H、C=O等)的振动特性,进而定量或半定量估算脂肪酸、甘油三酯等物质的含量。生物质的红外光谱反映了细胞成分的叠加,营养物的环境化学计量比会影响有机物的相对丰度,这些可以通过FTIR检测。
核磁共振(NMR)是一种新兴的脂质组学工具,能够在不需要复杂样品制备的情况下分析液体和固体样品。其优点包括非破坏性和可与其他技术结合使用,但缺点是需要较大的样品量。¹H NMR和¹³C NMR已用于藻类脂质的结构表征和含量测定,能识别游离脂肪酸、甘油脂类及磷脂,并在植物油分析中广泛应用。此外,NMR还用于体内和生物物理分析,如测量细胞中的脂滴和膜相行为。
植物和藻类脂质: 工业应用
研究植物和藻类的脂质代谢和谱系分析具有重要的社会意义,因为它们是必需脂肪酸等有价值化合物的可持续来源,有助于满足健康和营养需求,推动绿色化学发展并减少碳排放。
植物和藻类脂质在食品和饲料工业中具有广泛应用,从基础食材到高特化分子。植物油主要为不饱和脂肪酸的甘油三酯结构,常见的有橄榄油、菜籽油等,而藻类油最近也开始作为食用油使用。脂质不仅改善食品的质地和风味,还为人体提供必需脂肪酸和脂溶性维生素等营养。与饱和脂肪酸的负面健康影响相比,单不饱和和多不饱和脂肪酸对心血管健康有益。脂质组学通过转基因改良可以提升食用油的营养价值,如增加ω-3多不饱和脂肪酸的含量,尽管主要用于饲料。此外,对植物和藻类脂质的分析有助于识别新的可食用油来源及评估加工对油品质量的影响。藻类和植物的优质脂质也被用于农业和水产养殖中的饲料,改善动物健康和产品质量。
图14. 由不同ω-3和ω-6长链多不饱和脂肪酸(LC-PUFA)衍生的炎症脂质介质
植物、藻类和蓝藻富含生物活性脂质,包括脂肪酸及其衍生物,对人类健康和药用具有潜在益处。脂质组学帮助发现和开发这些脂质的药用潜力,特别是超长链ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸及其衍生物在抗炎治疗中的重要性显著。这些生物活性脂质在调节炎症反应中表现出很大潜力,并且植物和微藻中的脂肪酸还具有抗菌活性。
在化妆品中,市场对天然成分的需求不断增长,尤其是微藻提取物因其能生产多种具有潜在用途的脂质(如乳化剂、抗氧化剂和抗炎剂)而受到关注。植物油也被广泛使用,因其对皮肤具有重要生物学属性。例如,向日葵油富含ω-6亚油酸,亚麻油和大麻油富含ω-3 α-亚麻酸,橄榄油富含油酸并具有抗炎和伤口愈合效果,椰子油和乳木果油用于防止皮肤水分蒸发,荷荷巴蜡具有抗炎和抗单纯疱疹效果。
由于气候变化、化石燃料储备减少和健康及地缘政治危机的加剧,全球对石油的需求仍处于高位。因此,寻找替代化石燃料的能源尤其重要,其中通过油脂微藻生产的第三代生物燃料被认为是一个有前景的替代方案。前两代生物燃料分别来自农业作物和木质纤维素废料,但它们与粮食需求存在竞争。相比之下,微藻能够高效固定CO2且其油脂产量比传统生物燃料作物高出10倍,不与耕地和淡水资源竞争,也不会释放超过光合作用期间捕获的CO2。
为使脂肪酸适用于生物燃料应用,它们需具备中等碳链长度(C8到C14)和低不饱和度。微藻中这类脂肪酸的含量较低,且微藻对这些脂肪酸的耐受性差。解决这些问题需要筛选更多符合要求的微藻物种,并利用基因工程工具(如CRISPR/Cas9)重新编程脂质代谢。研究表明,通过异源表达特定酶可以在微藻中增加中链脂肪酸的积累,同时也发现了新型光酶(脂肪酸脱羧酶)在脂肪酸转化为烃类方面的潜力。此外,抑制TOR蛋白激酶也被证明能增加TG的积累。
未来挑战
为了应对2050年对食品和饲料需求的增长,需要将农业产量提高70%以上。面临的挑战包括耕地面积缩减、气候变化及减少化肥使用等,因此需要新的育种策略。为满足需求,植物和藻类中的脂质生产需“优化”,重点在于提高油脂或色素的积累。这要求全面了解其内源性生物合成和代谢整合,从而开发合适的工程策略。
植物和藻类通过调整代谢来适应不同环境和养分条件,这种代谢可塑性可以优化脂质生产。然而,生物质生产和脂质生产的条件不同,通常需要两阶段策略:先生产生物质,再进行脂质生产。利用基因组学和脂质组学知识进行建模可以帮助解决这一挑战。全基因组序列的进步使基因组尺度代谢建模变得更普遍,但代谢组数据与代谢网络的重叠度低且分子描述存在歧义。尽管如此,这些方法对识别脂质生产的瓶颈反应非常重要。
脂质组学用于评估植物和藻类在应对全球气候变化和污染环境中的适应能力。植物和藻类通过改变脂质组成来应对环境胁迫,如温室气体引起的全球变暖和地方富营养化。这些变化使脂质成为监测非生物胁迫的生物标志物,并帮助识别更具韧性的物种和最佳生长条件。脂质组学提供了对光合生物在不同环境条件下的代谢响应的深入理解,有助于其在变化环境中的生长和生物技术应用。
总结
植物和藻类是主要的脂质生产者,它们包含与其他生物共同的脂质,如甘油酯、鞘脂类和磷脂类,也有独特的脂质如糖脂和植物甾醇。这些脂质在细胞结构、发育和应激反应中起重要作用,但许多脂质的合成和功能仍未被充分研究。现代分析技术,如质谱、拉曼显微镜和核磁共振,使得对这些脂质的详细表征成为可能。植物和藻类的脂质具有重要的营养和药用价值,富含omega-3、omega-6脂肪酸、植物甾醇和脂溶性维生素,具有抗氧化、抗炎和抗菌等生物活性,在食品、药品和化妆品行业中有广泛应用。藻类还被视为可替代化石燃料的潜力来源,但需要进一步研究优化脂质生产和应对生物燃料与粮食资源的竞争。此外,深入了解植物和藻类在应激条件下的代谢适应性和脂质的生物学作用对社会发展具有重要意义。
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编辑:滕思凡
责任编辑:魏芳
论文链接:https://doi.org/10.1016/j.plipres.2024.101290