玩《我的世界》提高记忆力?

2024-04-25 04:15   英国  

(全文共7418字,阅读约15分钟)



译者按

本文原载于《运动与保健前沿》2021年第3期,原第一作者、通讯作者为加州大学埃尔文分校的Craig E.L. Stark. 原文链接https://doi.org/10.3389/fspor.2021.685286,可点击“阅读原文”查看。本文省略了文中的各处具体引用,仅附原文的参考文献列表,敬请谅解。本文系开源文献 (CC-BY)。译者不对本文的观点、方法和结论负责,希望读者对原文的科学性产生独立的判断。对原文的任何问题均应联系原作者 cestark@uci.edu.


摘要

不论是激烈、漫长的电子竞技类玩法还是休闲游戏,社会上经常存在关于游戏对认知和行为有不利影响影响的担忧。但是我们的实验室【译注:所有的“我们”都指原作者,下同】和其他同行的研究表明至少部分游戏可以增强记忆功能。尤其是沉浸式3D游戏带来丰富的感官体验和新鲜感,对于依赖海马体的记忆力有正面作用;这种效果大致相当于把啮齿动物暴露在感官体验丰富的环境中。【译注:指比日常环境增加对动物的感官刺激,以视觉和嗅觉为主】本次研究的目的在于确定少量的游戏时间(每日约30分钟,持续4周)是否也会提高中年人的记忆力表现。中年人群体不仅可能更易于接受游戏(电子竞技观众和游戏玩家中有相当一部分为中年人),而且在中年进行干预对预防老年期的认知功能减退至关重要。本次研究发现中年人游玩《我的世界》改善了其在一项海马体记忆力测试中的表现,此效果和此前在青壮年群体中的研究结果类似。

背景介绍

电子游戏和电子竞技虽然普及度和影响渐长,但是社会风评并不算正面。但是现代游戏的核心在于极大丰富的认知体验、解谜机会、竞技、团队合作和社交功能。因此,电子游戏和电子竞技可能对大脑有可观的正面作用。

许多现代电子游戏给玩家展现一个新奇、丰富的世界。自从D. Hebb【译注:Hebb最著名的贡献是“两个同时激活的神经元之间的联系会增强”】开创性研究的数十年以来,神经科学研究表明,仅仅把实验动物放在感官体验丰富环境中就能增强多种神经机制的认知功能,包括减轻记忆和支撑记忆的海马体受年龄的影响、减少阿尔兹海默症模型小鼠中β-淀粉样蛋白沉淀和τ-神经纤维缠结、恢复受损的海马体神经细胞新生和神经元可塑性功能、增强基于海马体的记忆力、上调神经营养因子以促进海马体内神经元新生。因此,大量证据表明感官体验愤怒功夫的环境,包括电子游戏中的此类环境,都有可能对海马体及其负责的记忆功能有正面作用。

我们和其他同行先前的研究表明,大型沉浸式3D游戏对于海马体负责的记忆功能有正面作用。例如在一个面向不玩游戏的成年人的研究中,我们发现,相比于进行了其他活动和未进行任何干预的两个对照组,连续游玩《超级马里奥-3D世界》两周的被试者海马体记忆力有所提升。在60-80岁的老年人群体中我们也发现了类似的效果,游玩同一游戏4周后,被试者的记忆力达到了年轻15-20岁的水平。在另一项研究中,我们用《我的世界》可以更直接地控制何种感官体验丰富到哪种程度。在该研究中,一组被试者在两周之内在一个虚拟世界的空间中自由探索,并且通过在该虚拟世界中获得的资源建造复杂的建筑【译注:即“生存模式”】;该组被试者的记忆力得到显著提升。相反,另一组被试在没有任何空间特征的世界中使用无限资源自由建造【译注:即“平坦世界”】,结果对记忆力没有任何效果。其他被试被要求按照说明在平坦世界上搭建建筑或者仅仅在虚拟世界中进行探索,两者都带来了丰富的感官体验,也都对记忆力有显著的效果(但是如果将二者结合似乎效果更好)。

本次研究的目的是确定同样采用《我的世界》这种干预手段是否对中年人有益。如果游戏中感官体验丰富的环境可以提高记忆力,那么在中年阶段进行干预相比等到老年效果可能更好、更持久。最近的统计数据显示电子竞技的爱好者平均年龄32岁、游戏玩家平均37岁,且大约三分之一在35-55岁之间。因此这个年龄段的人士更有可能把玩电子游戏变成一种规律性的活动。此外,在认知能力减退之前预先干预可能比之后再干预效果要好。在本次研究中,《我的世界》提供了一种在青壮年群体中已经证明有效的提供丰富、沉浸式感官体验的方法,而且该方法对于阔别游戏数十年的非玩家也不难上手。

材料与方法

被试者被分为三组:对照组、平坦组和生存组。【译注:组别名称根据三组的实验内容修改,以符合中文习惯。原文为无干预对照组、积极对照组和干预组】各组被试在实验期最初1.5周和结束后会接受同样的记忆相似性测试(线上版)。平坦组和生存组在4周的实验期内通过个人电脑每天游玩《我的世界》约30分钟。我们要求被试者登陆实验室提供的自带自定义虚拟世界的服务器,并且不要在实验期内接触其他《我的世界》地图。我们根据服务器日志提醒被试,以保证被试者保持每日约30分钟、每周5日的游玩节奏。

基于我们先前的研究,我们设立了积极对照组(即平坦组),该组被试游玩的是毫无内容的超平坦地图,但是拥有无限的资源、可以随意建造任何建筑。同时,基于同一项研究,我们对生存组采用了两种不同的干预方法:一部分被试游玩一个常规的《我的世界》地图,在该地图中按照给定的指示探索,并在每天游玩结束前回到初始位置。另一部分被试游玩的是超平坦地图,并在该地图中依照指示,利用有限的资源建造难度递增的建筑。【译注:这两种干预方法分别符合生存模式的两大特征,即复杂地形和有限资源,因此翻译为生存组】上述两种干预方式在先前的研究中对青壮年群体效果几乎相同,并且相比探索地图、收集资源再建造建筑的方法对于被试更轻松。因此,本次研究包括了上述两种干预方法,探究其对中年人的作用,或者能重复先前的结果,或者能体现出不同年龄段之间微妙的区别。由于两种干预方法的效果相似,本次研究主要的分析将两组被试合并分析。我们放弃了先前“探索并建造”的干预方法,以便减少实验的复杂性、减少被试在家参与实验的负担。

被试

通过电子邮件和加州大学埃尔文分校的潜在被试数据库相结合,共从学校附近招募到了92名被试。被试的入组条件为40-49岁、精通英语、无自述药物滥用史、神经创伤史,并且不得经常游玩电脑或主机游戏(但可以偶尔玩手机游戏)。此外,我们利用蒙特利尔认知测试筛查出可能有认知障碍的被试,低于26分的被试不再参与实验。筛选后的被试被伪随机地分为三组。我们的目标样本量为对照组30人、平坦组20人、生存组40人(两种干预方法人数均等)。选择上述样本量的原因如下:首先,本实验的主要结果取决于生存组40人和对照组30人的差别。根据先前的结果,这个样本量的统计学效能【译注:指真实区别显著的情况下,统计学发现显著结果的概率】绰绰有余(20-30人就足够)。虽然两种干预方法各15人已经足够,我们希望进行额外的探索性分析。这样在被试退出实验和数据丢失的风险下,这个样本量可能就不够。因此,上述目标样本量是时间与金钱资源和追求更多科学发现之间达成的平衡。在整个实验中,如果被试未能执行上述干预和网上测试,则上述被试会被排除出实验,然后我们尝试寻找新的被试加入相同分组。由于实验周期很长,而且被试的表现可能导致其被排除出实验(见下),这两种不确定性促使我们为对照组和平坦组多分配了被试(实际分别为31人和22人)。在最终的分析中,我们在对照组中共有30名被试(9男21女、平均年龄43.5岁)、平坦组21名(10男11女、平均45.5岁)、干预组35名(18男17女、平均45.9岁)。

《我的世界》

《我的世界》是一款开放世界沙盒游戏,玩家一般探索一个由程序自动生成的包含不同地形的地图(包括平原、丛林、沙漠、雨林、高山等)。在游戏中,玩家可以收集材料并用于建筑。在实验中,所有的地图都预先生成,以对应不同的实验条件(对于每组被试使用同一个地图)。该自定义地图在实验室的服务器上为每名被试复制一份,被试之间的地图相互独立。服务器利用SpigotMC (www.spigotmc.org)设立,并且在服务器上安装了自定义的跟踪器插件(作者为GDC),以记录各被试的地图信息和空间位置。【译注:每个组别内】每名被试的地图和出生点均相同,以确保被试的初始体验一致。各地图的难度均设为“和平”,该难度下没有敌对生物。

在开始游戏之前,各被试在我们的协助下在其个人电脑上(有几名被试借用了我们的电脑)安装《我的世界》并接受了约30分钟的基础游戏操作培训和对其实验任务的指示。平坦组和先前研究相同,地图中没有任何地形特征(没有生物、高山和复杂地形),且提供给被试者的物品箱中有各种建筑方块,被试者可以随意建造建筑。干预组中一部分被试进行按图施工。这部分被试的地图和平坦组相同,除了物品箱中的材料数量仅仅刚好满足其按照分配的图纸建造建筑。(图纸从www.grabcraft.com获得)。在第一周内,被试需要建造的建筑由实验室给定,以确保其理解《我的世界》的操控和游戏机制;此后被试可以自选图纸、按图施工。干预组中的另一部分被试游玩《我的世界》的方式和正常生存模式类似。这部分被试使用同一地图、同一出生点,并被要求先建造一个基地。在此之后,这部分被试可以在该地图中任意游玩,唯一的要求是每天结束之前需要回到出生点。

线上版记忆相似性测试 (MST)

我们的实验室开发的MST是一种可靠的记忆测试,之前开发的数个版本已经在实验室网站和GitHub上公开。本实验中我们使用JavaScript语言、jsPsych模块开发了一个便于网页内使用的MST版本,方便被试远程进行测试。jsPsych模块具有成熟、免费、稳定的优势,已经经过条件苛刻的记录反应时间的【译注:一般心理测试记录的反应时间的精度要求为1毫秒】心理测试的检验。此外,我们在该测试中结合了JATOS开源包,以提供安全的测试网络环境和可靠的数据管理。

MST在其他文献中已经广泛讨论。简单地说,MST包括一个传统的物品认识记忆测试【译注:即先给被试展示一些物品,然后要求被试在区分此前展示过和未展示过的物品】经过修改后,增加了和原物体高度相似的干扰项,从而测试被试者区分不同视觉特征的能力和海马体功能。一般来说,MST有记忆和测试两个独立的阶段。在记忆阶段,被试会看到128张日常用品的彩色图片(每张图片展示2秒、间隔0.5秒),并且需要选择该物品一般在室内或室外使用。随后在进行测试之前,被试者观看一个短片,该短片展示了测试阶段的例题,并告诉被试各个测试题没有正确答案。在随后的测试阶段,被试需要针对给定的图片在“展示过”、“和展示过的相似”、“新图片”三种选项之间作选择。图片分三种,展示过的物品、高度相似干扰项和全新的干扰项。每个图片展示2秒(间隔至少0.5秒),然后被试者有无限的时间作答(也就是说,两张图片展示的间隔可以无限延长,实验程序会等到被试作出反应,并不会展示下一幅图片)。测试阶段共展示192张图片,每种各64张。


图1. MST记忆相似性测试。框线的颜色是为了区分图片的种类,在实际测试中并不会展示。

MST通过两种方法测量记忆力:LDI和REC。LDI全称Lure Discrimination Index,指的是被试者正确认识到高度相似的干扰项(例如图1中的篮子和海马)并非之前展示过的物体,计算公式为LDI = P(被试选择相似|相似干扰项) – P(被试选择相似|全新干扰项)。REC是传统的物品认识记忆的指标,表示被试正确认识展示过的物体(例如图1中的四叶草)的概率高于被试把全新干扰项(例如图1中的橡皮鸭子)当作展示过的物体的概率,计算公式为REC = P(被试选择展示过|展示过的物品) – P(被试选择展示过|全新干扰项)。

数据分析

我们首先对各组数据进行质量检验。质量标准为:被试必须至少完成3周的实验干预,必须在目标完成日期之前的1.5周内进行测试。此外,被试的REC得分应当至少为50%,这个标准保证被试积极地进行了测试(REC并非本实验的主要结果指标,不应该受到实验干预的影响)。最后我们要求LDI不能小于零,否则可能代表被试未能正确理解测试要求,或者进行了随机选择。对于每个被试,如果任何一次测试的数据不达标,则该被试的所有数据均被排除。

结果

31名对照组被试中有1人由于极低的REC得分(仅为9%)被排除。平坦组的22人中有1人因为未完成实验被排除。干预组的40人中有5人未完成实验、2人REC得分过低(44%和17%)、2人LDI小于零(-0.44和-0.19),这些被试的数据不再分析。

在对数据质量进行筛查后,我们分析了干预以前的基准LDI和REC(表1)。各组在实验开始时的MST测试中具有相近的LDI(对照组0.38 +/- 0.22、平坦组0.36 +/- 0.18、生存组0.36 +/- 0.13,单变量ANOVA结果F(3,80) = 0.10, p = 0.90)和相近的REC(对照组0.81 +/- 0.11、平坦组0.82 +/- 0.12、生存组0.83 +/- 0.09,单变量ANOVA结果F(3,80) = 0.33, p = 0.72),这表明各组的记忆力基准线没有区别。此外,我们对比了平坦组和生存组的日均游戏时间(分别为38 +/- 19和38 +/- 16 分钟)和总游戏时间(分别为764 +/- 322 和785 +/- 386分钟)。虽然各被试的游戏时间区别很大,但是这两个组别之间无明显区别(独立样本t检验p > 0.8)。


表1. 在实验干预前后各组被试对MST中各选项的反应情况及LDI和REC分数。

我们的主要结果是对比对照组和生存组在训练前后LDI的变化(图2左半边)。我们发现了生存组带来的LDI增长高于对照组(独立样本t检验结果t(59) = 2.08, p < 0.05)。【译注:对照组由于经过第一次测试之后会熟悉测试,第二次的表现也会比第一次有增长】我们的次要目标结果是对比平坦组和生存组LDI的变化,这个区别并不显著(独立样本t检验结果t(50) = 1.2, p = 0.24);同样地,平坦组和对照组之间的区别也不显著(独立样本t检验结果t(45) = 0.7, p = 0.49)。这说明平坦组的干预条件具有较小的益处(探索性质的后验分析表明生存组的两种干预方法之间没有可靠的区别,p = 0.33)。另外,平坦组和生存组实验前后的LDI均出现可靠的增长(配对样本t检验结果分别为t(19) = 3.08, p < 0.01和t(32) = 6.24, p < 0.0001,小于Bonferroni修正后的显著性水平p = 0.0167)。【译注:Bonferroni修正是指p < 0.05 / 检验数量时显著,目的是为了避免多次检验时出现假阳性结果】


图2. MST测试中LDI(左)和REC(右)分数在实验前后的变化,对照组为灰色、平坦组为蓝色、生存组为红色。图示误差为标准误。相比对照组,生存组的记忆力显著提升(LDI分数p < 0.05)。此外生存组和平坦组中LDI的提升显著高于零(每个条形图上方的*表示p < 0.01)。

和预期相同,MST中REC分数并不受实验干预影响(图2右半边)。生存组相比对照组的平均值更低,但是差异并不显著(t(59) = 1.6, p = 0.12)。

讨论

本实验目的是确定游玩《我的世界》是否对中年人的记忆功能的益处是否和更年轻的年龄段相当、和其他包含大量新鲜感官刺激的游戏在各年龄段的效果相当。本次研究的结果和我们和同行先前的结果格外地相似(图3)。即使少量的游戏时间(例如每日30分钟,持续2-4周)也能提升海马体的记忆表现,而不影响更简单的、几乎不需要海马体的物品认识记忆。值得注意的是,虽然更长期的跟踪实验并没有进行,先前实验表明实验结束后2-8周内上述记忆表现并未减退,说明《我的世界》对记忆的提升效果周期并不短。


图3. 本次实验和先前的四项研究结果一致表明丰富的感官体验可以增进LDI(上半部分),但REC没有变化(下半部分)。数据来源:(A,F) Clemenson and Stark (2015), (B,G) Clemenson et al. (2020), (C,H) Clemenson et al. (2019), (D,I) Kolarik et al. (2020), (E,J) 本次实验。每个条形图内从左到右的各个组别感官体验和玩家参与度依次递增。

我们的几项研究关于游戏对记忆力的影响的主要结果如图3所示。在18-22岁的人群中(图3A、3F),连续两周(每日30分钟)游玩《超级马里奥-3D世界》提升了海马体记忆力,提升的幅度和其在游戏中探索的程度正相关。相反,未游玩该游戏的反对照组和游玩了更简单的《愤怒的小鸟》的正对照组并无提升(也意味着,反复测试MST并不会提升LDI)。在60-80岁的老年人中(图3B、3G),连续一个月游玩《超级马里奥-3D世界》也提升了LDI,而游玩纸牌游戏没有效果。在该研究中,游玩《愤怒的小鸟》的效果在上述二者之间(对于70岁左右的老人而言,在家安装并学习使用一个游戏机是一种非常新奇的体验)。在青壮年群体中,《我的世界》(图3C、3H)提供了更直接控何种感官体验丰富到何种程度。我们先前的研究表明连续2周探索地图并且使用从地图中获取的资源搭建建筑能够可靠地改善LDI;在平坦世界自由建筑没有效果;在平坦世界按图施工或者仅仅探索生存地图都使得被试的感官体验极大丰富,且都对LDI有可观改善(但效果似乎不及二者结合的探索并建造的组别)。本次实验的结果表明(图3E、3J),生存组的效果和之前年轻群体中自由探索和按图施工两个组别的效果相同。但是相比青壮年群体(平坦组没有任何效果),对于中年人而言,在平坦世界中自由搭建也有较小的效果,和老年人游玩《愤怒的小鸟》的效果相似(中年人游玩一款陌生的沉浸式3D游戏,即使游玩的模式感官体验较少,也是一种新的体验)。最后,我们也研究了在真实世界(而非电子游戏)中丰富感官体验对老年人的影响。在该实验中,被试在当地的一个公园中完成了一项类似定向挑战式的测试。和游戏的效果类似,上述操作也改善你了LDI而对REC没有影响(图3D、3I)。因此上述各项研究中对于LDI的改善效果类似、该效果和被试的参与度和感官体验丰富程度相关的发现也类似(虽然一个明显的局限在于,测量被试参与度和感官体验是极其困难的)。

需要注意,上述的改善效果并不小。图3中各项研究的效果量 (effect size) 的平均值为Cohen’s d = 0.46(最低0.51,最高1.48)。在我们先前关于正常衰老的研究中发现的明显趋势是,平均每10岁LDI会下降0.06(该结果是在平行样本而非跟踪调查中取得)。本次研究中,LDI的改善大致相当于年轻13岁;在上述各项研究中平均相当于年轻17.3岁(范围为11.6-30.1岁),该效果在上述各项研究中非常一致。

我们认为这些游戏能上市和我们的发现相关。如果一款游戏要在市场上取得成功,就必然需要提供丰富、高参与度的体验,使得玩家愿意购买游戏。虽然实验室内虚拟环境的人类实验表明海马体在方向感和空间记忆中有作用,但是相比实验室设计的简单测试、游戏和一些“脑力小测”游戏而言,现代电子游戏的制作团队人员专业、资金充足,提供的感官体验更为丰富、参与度更高、内容更适合长时间的游玩。但和“脑力训练”类游戏相反,商业化的电子游戏设计时并不考虑特定的认知过程,而更多希望将用户沉浸在游戏角色和冒险剧情之中。现代电子游戏并不谋求分解出单个大脑功能,而同时需要多种认知功能,包括视觉、空间想象、情绪、动机、注意、批判性思考、解谜、工作记忆等。有一种可能是,正是因为没有过分专注于一个或少数几个认知功能,而更多地注重重现现实体验,这类沉浸式游戏可能更适合通过丰富的感官体验实现改善认知功能的效果。但是也需要注意,我们提出的游戏改善认知功能的机制目前仍属推测,而未直接研究。但是,高度一致的结果表明,通过进一步研究对比这类游戏和其他游戏及其他认知干预手段明显是值得的。

最后,也需注意,游玩这种游戏和真实世界的体验类似,其丰富的感官体验也和啮齿动物研究中将动物置于丰富环境中的手段也类似。在啮齿动物中经常结合复杂环境、丰富体验和运动,以提高成年动物海马体内的神经元新生、形成新突触、增加树突的密度和复杂性、增强突触效能、和上调神经突触相关蛋白。我们连续几项研究发现仅仅在需要海马体的记忆项目中有改善,但是其他记忆项目效果不大。这一发现支持我们的假说,认为上述电子游戏的效果和啮齿动物置于丰富环境中的效果类似。总而言之,电子游戏提供了一种认知干预方法,可能用于恢复性治疗、提高记忆力和其他认知功能,其机理可能在于同时激活了多种神经机能。


Bibliography:

  1. Anguera, J. A., Boccanfuso, J., Rintoul, J. L., Al-Hashimi, O., Faraji, F., Janowich, J., et al. (2013). Video game training enhances cognitive control in older adults. Nature 501, 97–101. doi: 10.1038/nature12486

  2. Arendash, G. W., Garcia, M. F., Costa, D. A., Cracchiolo, J. R., Wefes, I. M., and Potter, H. (2004). Environmental enrichment improves cognition in aged Alzheimer's transgenic mice despite stable beta-amyloid deposition. Neuroreport 15, 1751–1754. doi: 10.1097/01.wnr.0000137183.68847.4e

  3. Belchior, P., Marsiske, M., Leite, W. L., Yam, A., Thomas, K., and Mann, W. (2016). Older adults' engagement during an intervention involving off-the-shelf videogame. Games Health J. 5, 151–156. doi: 10.1089/g4h.2015.0049

  4. Belchior, P., Yam, A., Thomas, K. R., Bavelier, D., Ball, K. K., Mann, W. C., et al. (2019). Computer and videogame interventions for older adults' cognitive and everyday functioning. Games Health J. 8, 129–143. doi: 10.1089/g4h.2017.0092

  5. Burgess, N., Maguire, E. A., and O'Keefe, J. (2002). The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron 35, 625–641. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00830-9

  6. Clemenson, G. D., Gage, F. H., and Stark, C. E. L. (2018). Environmental Enrichment and Neuronal Plasticity. Oxford: Oxford University Press. doi: 10.1093/oxfordhb/9780190635374.013.13

  7. Clemenson, G. D., Henningfield, C. M., and Stark, C. (2019). Improving hippocampal memory through the experience of a rich Minecraft environment. Front. Behav. Neurosci. 13:57. doi: 10.3389/fnbeh.2019.00057

  8. Clemenson, G. D., and Stark, C. E. L. (2015). Virtual environmental enrichment through video games improves hippocampal-associated memory. J. Neurosci. 35, 16116–16125. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2580-15.2015

  9. Clemenson, G. D., Stark, S. M., Rutledge, S., and Stark, C. E. L. (2020). Enhancing hippocampal-based memory in older adults through video games. Behav. Brain Res. 390:112667. doi: 10.1016/j.bbr.2020.112667

  10. de Leeuw, J. R. (2015). jsPsych: a JavaScript library for creating behavioral experiments in a Web browser. Behav. Res. Methods 47, 1–12. doi: 10.3758/s13428-014-0458-y

  11. de Leeuw, J. R., and Motz, B. A. (2016). Psychophysics in a web browser? Comparing response times collected with javascript and psychophysics toolbox in a visual search task. Behav. Res. 48, 1–12. doi: 10.3758/s13428-015-0567-2

  12. Duggan, M. (2015). Gaming and Gamers. Pew Research Center. Available online at: https://www.pewresearch.org/internet/2015/12/15/gaming-and-gamers/ (accessed March 09, 2021).

  13. Ekstrom, A. D., Kahana, M. J., Caplan, J. B., Fields, T. A., Isham, E. A., Newman, E. L., et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425, 184–187. doi: 10.1038/nature01964

  14. Faherty, C. J., Kerley, D., and Smeyne, R. J. (2003). A Golgi-Cox morphological analysis of neuronal changes induced by environmental enrichment. Brain Res. Dev. Brain Res. 141, 55–61. doi: 10.1016/S0165-3806(02)00642-9

  15. Farmer, J., Zhao, X., van Praag, H., Wodtke, K., Gage, F. H., and Christie, B. R. (2004). Effects of voluntary exercise on synaptic plasticity and gene expression in the dentate gyrus of adult male Sprague–Dawley rats in vivo. Neuroscience 124, 71–79. doi: 10.1016/j.neuroscience.2003.09.029

  16. Gogolla, N., Galimberti, I., Deguchi, Y., and Caroni, P. (2009). Wnt signaling mediates experience-related regulation of synapse numbers and mossy fiber connectivities in the adult hippocampus. Neuron 62, 510–525. doi: 10.1016/j.neuron.2009.04.022

  17. Gonçalves, J. T., Schafer, S. T., and Gage, F. H. (2016). Adult neurogenesis in the hippocampus: from stem cells to behavior. Cell 167, 897–914. doi: 10.1016/j.cell.2016.10.021

  18. Grill, J. D., Hoang, D., Gillen, D. L., Cox, C. G., Gombosev, A., Klein, K., et al. (2018). Constructing a local potential participant registry to improve Alzheimer's disease clinical research recruitment. J. Alzheimers. Dis. 63, 1055–1063. doi: 10.3233/JAD-180069

  19. Hebb, D. O. (1947). The effects of early experience on problem solving at maturity. Am. Psychol. 2, 306–307.

  20. Hilbig, B. E. (2016). Reaction time effects in lab- versus Web-based research: Experimental evidence. Behav. Res. 48, 1718–1724. doi: 10.3758/s13428-015-0678-9

  21. Hu, Y. S., Long, N., Pigino, G., Brady, S. T., and Lazarov, O. (2013). Molecular mechanisms of environmental enrichment: impairments in Akt/GSK3β, neurotrophin-3 and CREB signaling. PLoS ONE 8:e64460. doi: 10.1371/journal.pone.0064460

  22. Hu, Y. S., Xu, P., Pigino, G., Brady, S. T., Larson, J., and Lazarov, O. (2010). Complex environment experience rescues impaired neurogenesis, enhances synaptic plasticity, and attenuates neuropathology in familial Alzheimer's disease-linked APPswe/PS1DeltaE9 mice. FASEB J. 24, 1667–1681. doi: 10.1096/fj.09-136945

  23. Jankowsky, J. L., Melnikova, T., Fadale, D. J., Xu, G. M., Slunt, H. H., Gonzales, V., et al. (2005). Environmental enrichment mitigates cognitive deficits in a mouse model of Alzheimer's disease. J. Neurosci. 25, 5217–5224. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5080-04.2005

  24. Kempermann, G. (2019). Environmental enrichment, new neurons and the neurobiology of individuality. Nat. Rev. Neurosci. 20, 235–245. doi: 10.1038/s41583-019-0120-x

  25. Kempermann, G., Gast, D., and Gage, F. H. (2002). Neuroplasticity in old age: sustained 5-fold induction of hippocampal neurogenesis by long-term environmental enrichment. Ann. Neurol. 52, 135–143. doi: 10.1002/ana.10262

  26. Kirwan, C. B., and Stark, C. E. L. (2007). Overcoming interference: an fMRI investigation of pattern separation in the medial temporal lobe. Learning Memory 14, 625–633. doi: 10.1101/lm.663507

  27. Kolarik, B. S., Stark, S. M., Rutledge, S. M., and Stark, C. E. L. (2020). Enriching hippocampal memory function in older adults through real-world exploration. Front. Neurosci. doi: 10.3389/fnagi.2020.00158

  28. Lange, K., Kühn, S., and Filevich, E. (2015). “Just Another Tool for Online Studies” (JATOS): an easy solution for setup and management of web servers supporting online studies. PLoS ONE 10:e0130834. doi: 10.1371/journal.pone.0130834

  29. Lazarov, O., Robinson, J., Tang, Y. P., Hairston, I. S., Korade-Mirnics, Z., Lee, V. M., et al. (2005). Environmental enrichment reduces abeta levels and amyloid deposition in transgenic mice. Cell 120, 701–713. doi: 10.1016/j.cell.2005.01.015

  30. Maguire, E. A. (1998). Knowing where and getting there: a human navigation network. Science 280, 921–924. doi: 10.1126/science.280.5365.921

  31. Makin, S. (2016). Brain training: memory games. Nature 531, S10–S11. doi: 10.1038/531S10a

  32. Melby-Lervåg, M., Redick, T. S., and Hulme, C. (2016). Working memory training does not improve performance on measures of intelligence or other measures of “Far Transfer:” evidence Ffom a meta-analytic review. Perspect. Psychol. Sci. 11, 512–534. doi: 10.1177/1745691616635612

  33. Moser, M. B., Trommald, M., and Andersen, P. (1994). An increase in dendritic spine density on hippocampal CA1 pyramidal cells following spatial learning in adult rats suggests the formation of new synapses. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 91, 12673–12675. doi: 10.1073/pnas.91.26.12673

  34. Nasreddine, Z. S., Phillips, N. A., Bédirian, V., Charbonneau, S., Whitehead, V., Collin, I., et al. (2005). The montreal cognitive assessment, MoCA: a brief screening tool for mild cognitive impairment: MOCA: a brief screening tool for MCI. J. Am. Geriatr. Soc. 53, 695–699. doi: 10.1111/j.1532-5415.2005.53221.x

  35. Nielsen (2015). U.S. eSports Fans aren't Just PC Gamers. Nielsen. Available online at: https://www.nielsen.com/us/en/insights/article/2015/us-esports-fans-arent-just-pc-gamers/ (accessed March 09, 2021).

  36. Nithianantharajah, J., Levis, H., and Murphy, M. (2004). Environmental enrichment results in cortical and subcortical changes in levels of synaptophysin and PSD-95 proteins. Neurobiol. Learn. Mem. 81, 200–210. doi: 10.1016/j.nlm.2004.02.002

  37. Nouchi, R., Taki, Y., Takeuchi, H., Hashizume, H., Akitsuki, Y., Shigemune, Y., et al. (2012). Brain training game improves executive functioqns and processing speed in the elderly: a randomized controlled trial. PLoS ONE 7:e29676. doi: 10.1371/journal.pone.0029676

  38. Perrot, A., Maillot, P., and Hartley, A. (2019). Cognitive training game versus action videogame: effects on cognitivefFunctions in older adults. Games Health J. 8, 35–40. doi: 10.1089/g4h.2018.0010

  39. Pinet, S., Zielinski, C., Mathôt, S., Dufau, S., Alario, F.-X., and Longcamp, M. (2017). Measuring sequences of keystrokes with jsPsych: reliability of response times and interkeystroke intervals. Behav. Res. 49, 1163–1176. doi: 10.3758/s13428-016-0776-3

  40. Rampon, C., Jiang, C. H., Dong, H., Tang, Y. P., Lockhart, D. J., Schultz, P. G., et al. (2000). Effects of environmental enrichment on gene expression in the brain. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 97, 12880–12884. doi: 10.1073/pnas.97.23.12880

  41. Rodríguez, J. J., and Verkhratsky, A. (2011). Neurogenesis in Alzheimer's disease. J. Anat. 219, 78–89. doi: 10.1111/j.1469-7580.2011.01343.x

  42. Segovia, G., Yagüe, A. G., García-Verdugo, J. M., and Mora, F. (2006). Environmental enrichment promotes neurogenesis and changes the extracellular concentrations of glutamate and GABA in the hippocampus of aged rats. Brain Res. Bull. 70, 8–14. doi: 10.1016/j.brainresbull.2005.11.005

  43. Simons, D. J., Boot, W. R., Charness, N., Gathercole, S. E., Chabris, C. F., Hambrick, D. Z., et al. (2016). Do “Brain-Training” programs work? Psychol. Sci. Public Interest 17, 103–186. doi: 10.1177/1529100616661983

  44. Speisman, R. B., Kumar, A., Rani, A., Pastoriza, J. M., Severance, J. E., Foster, T. C., et al. (2013). Environmental enrichment restores neurogenesis and rapid acquisition in aged rats. Neurobiol. Aging 34, 263–274. doi: 10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.023

  45. Stark, S. M., Kirwan, C. B., and Stark, C. E. L. (2019). Mnemonic similarity task: a tool for assessing hippocampal integrity. Trends Cogn. Sci. 23, 938–951. doi: 10.1016/j.tics.2019.08.003

  46. Stark, S. M., Yassa, M. A., Lacy, J. W., and Stark, C. E. (2013). A task to assess behavioral pattern separation (BPS) in humans: data from healthy aging and mild cognitive impairment. Neuropsychologia 51, 2442–2449. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2012.12.014

  47. Valero, J., España, J., Parra-Damas, A., Martín, E., Rodríguez-Álvarez, J., and Saura, C. A. (2011). Short-term environmental enrichment rescues adult neurogenesis and memory deficits in APP(Sw,Ind) transgenic mice. PLoS ONE 6:e16832. doi: 10.1371/journal.pone.0016832

  48. van Praag, H., Christie, B. R., Sejnowski, T. J., and Gage, F. H. (1999a). Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 96, 13427–13431. doi: 10.1073/pnas.96.23.13427

  49. van Praag, H., Kempermann, G., and Gage, F. H. (1999b). Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nat. Neurosci. 2, 266–270. doi: 10.1038/6368

  50. van Praag, H., Shubert, T., Zhao, C., and Gage, F. H. (2005). Exercise enhances learning and hippocampal neurogenesis in aged mice. J. Neurosci. 25, 8680–8685. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1731-05.2005

  51. Vázquez, F. L., Otero, P., García-Casal, J. A., Blanco, V., Torres, Á. J., and Arrojo, M. (2018). Efficacy of video game-based interventions for active aging. A systematic literature review and meta-analysis. PLoS ONE 13:e0208192. doi: 10.1371/journal.pone.0208192

  52. Wais, P. E., Arioli, M., Anguera-Singla, R., and Gazzaley, A. (2021). Virtual reality video game improves high-fidelity memory in older adults. Sci. Rep. 11:3. doi: 10.1038/s41598-021-82109-3

  53. Wolf, S. A., Kronenberg, G., Lehmann, K., Blankenship, A., Overall, R., Staufenbiel, M., et al. (2006). Cognitive and physical activity differently modulate disease progression in the amyloid precursor protein (APP)-23 model of Alzheimer's disease. Biol. Psychiatry 60, 1314–1323. doi: 10.1016/j.biopsych.2006.04.004

  54. Zhao, C., Jou, J., Wolff, L. J., Sun, H., and Gage, F. H. (2014). Spine morphogenesis in newborn granule cells is differentially regulated in the outer and middle molecular layers. J. Comp. Neurol. 522, 2756–2766. doi: 10.1002/cne.23581

Meditatio
在疯狂中沉思, 在沉思中疯狂. Sanitas insana, Sapientia stulta.