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摘要：这项研究调查了植物多样性调节的土壤如何影响植物多样性与生产力之间的关系。研究人员进行了一个两阶段的植物-土壤反馈（PSF）实验，首先种植不同多样性水平（1、4或8个物种）的植物群落来调节土壤，然后测试这些调节过的土壤对随后植物群落生产力的影响。结果显示，与单一调节土壤（1个物种）相比，混合调节土壤（4和8个物种）能促进植物生产力。在混合调节土壤中，生产力与种植多样性呈正相关，但在单一调节土壤中则无此关系。当同时种植4和8个物种时，较高的土壤生物多样性也能促进生产力，但仅种植1个物种时则无此效果。这些发现突出了植物-土壤反馈在增强生物多样性对生产力的正面影响中的关键作用，表明多样化种植系统可从这些正反馈效应中获益。
关键词：植物-土壤反馈（PSF）、植物多样性、植物生产力
文 章 信 息
译名：多样性条件土壤加强了植物多样性-生产力的关系
发表时间：2023年9月
期刊IF：5.0（2023）
第一单位：南京农业大学资源与环境科学学院
通讯单位：南京农业大学资源与环境科学学院
文 章 亮 点
1.植物生产力在混合培养土(4和8种)中比单一培养土(1种)更高。
2.在混合培养土中,生产力与种植多样性呈正相关关系，而在单一培养土中则无此关系。
3.当种植4种和8种植物时，较高的土壤生物多样性促进了生产力，但在种植1种植物时则没有此效果。
4.植物-土壤反馈（PSF）在增强生物多样性对生产力的正面影响中起关键作用。
5.应鼓励农作物系统多样化，以从这种正面的植物-土壤反馈效应中获益。
文
章 简 介
1 研究意义
植物-土壤反馈 （PSF） 已被确定为土壤特性变化的关键驱动因素，这反过来又会影响植物物种的表现和竞争性群落中的共现。因此，研究 PSF 对植物多样性-生产力关系的影响非常重要。本文明确了植物 - 土壤反馈（PSF）对加强生物多样性与生产力正相关关系的关键作用。以往研究虽认识到 PSF 的重要性，但对其在多水平土壤条件多样性（SCD）下的影响及遗留效应研究不足。本研究通过实验表明，混合条件土壤（4 和 8 种）能促进植物生产力，且在该条件下生产力与种植多样性呈正相关，而单一条件土壤（1 种）中无此关系，这加深了对 PSF 如何影响生物多样性 - 生产力关系的理解。本研究还揭示了土壤微生物多样性的影响机制：研究发现土壤微生物多样性在 PSF 影响植物多样性 - 生产力关系中起重要作用。在多物种混合种植时，土壤生物多样性促进生产力，而单物种种植时生产力与土壤生物多样性无关。这有助于揭示土壤微生物群落与植物之间的复杂相互作用，为理解生态系统功能的维持机制提供了新视角。2 研究方法
本研究采用经典的两阶段植物 - 土壤反馈（PSF）实验，包括田间土壤调节阶段和温室反馈阶段。选用中国南方常见的八种本地多年生植物物种，涵盖三种豆科植物（白三叶、红三叶、紫花苜蓿）和五种禾本科植物（狗牙根、高羊茅、早熟禾、结缕草、鸭茅）。2.1土壤调节阶段
2017 年春季起，在江苏省南京市一块前茬为玉米（种植 5 年以上）的土地上进行实验。设置 48 个样地，分为四个区块，每个区块内分别种植 1、4 或 8 种植物物种，共 8 个单一种植（SCD = 1）、三个 4 种物种混合种植（SCD = 4）和一个 8 种物种混合种植（SCD = 8）的处理，每个处理重复四次。将植物种子以 1000 粒 / 平方米的比例均匀撒播在土壤表面，自然生长，在生长季通过除草维持植物物种多样性处理。2019 年 9 月，移除植被，收集 0 - 15 厘米表层土壤并混合均匀，测量土壤相关指标（如有效氮、有效磷、土壤水分和 pH）。同时设置对照，将四种植物物种的单种条件土壤混合得到人工混合条件土壤，与原位 4 种物种混合条件土壤对比，发现两者对植物地上生物量影响无显著差异。2.2温室反馈阶段
使用调节阶段的土壤填充 256 个花盆，每个花盆装 4.0 千克（干重）土壤，分别种植八种植物物种或四种物种组合（三个 4 种物种组合、一个 8 种物种组合），共形成 8 种种植处理（PT）和 8 种土壤条件处理（SCT）的全因子设计。花盆随机放置在气候控制温室中，保持 16/8 小时光照 / 黑暗周期和 20/15°C 温度，定期浇水维持 65% 土壤含水量，持续 5 个月。每个花盆种植 24 株幼苗，1、4 和 8 种物种丰富度处理下，每种物种分别种植 24、6 和 3 株幼苗。实验结束后收获植物地上和地下部分，烘干称重。每个 SCD 处理收集 100 克新鲜土壤， - 80°C 保存用于 DNA 提取，以评估土壤微生物多样性。提取的 DNA 经浓度和质量分析后，通过 Illumina MiSeq 高通量测序确定土壤细菌和真菌多样性，使用特定引物对细菌 16S rRNA 和真菌 ITS 进行 PCR 扩增、纯化、分析和测序，利用相关软件和数据库进行序列处理和分类注释，以细菌和真菌 ASVs 总和评估土壤微生物多样性。实验设置如下：![]()
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3 结果
3.1 SCD 对植物生产力和多样性- 生产力关系的影响
植物生物量变化：土壤条件多样性和种植物种多样性在高多样性（8种土壤条件多样性）和中等多样性（3 种土壤条件多样性）水平下均显著影响植物表现。混合条件土壤中的植物生物量相比单一种植土壤有所增加，平均而言，由4 种和 8 种物种调节的土壤中，三个物种多样性水平的植物生物量高于单一物种调节的土壤（图2a）。混合条件土壤使植物地上生物量增加 19% - 54%，地下生物量增加2% - 28%（图 2a）。在单一种植土壤中，增加植物多样性并未导致生物量增加（R2=
0.01，P = 0.225），而在混合条件土壤中，植物多样性促进了生产力（图3），且这种正相关关系在较高土壤条件多样性水平下更强（R2=
0.26，P < 0.01）。![]()
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不同植物物种表现：在单一种植（PSD
= 1）时，四种植物在其自身单一种植土壤中的生物量显著降低（图S3）。禾本科植物鸭茅（D. glomerata）和高羊茅（F.
rubra）生物量高于豆科植物白三叶（T. repens）和紫花苜蓿（M.
sativa），且两种功能群在自身调节土壤中生长不佳。在4 种和 8 种物种调节的土壤中，单一种植物种生物量降低（但白三叶除外）。多数植物混合物（PSD
> 1）在豆科植物调节的土壤中生物量高于禾本科植物调节的土壤（图S3，除紫花苜蓿和高羊茅调节土壤中的 8 种物种混合物外）。在混合条件土壤中，高土壤条件多样性水平（SCD
= 8）下植物生物量低于中等条件多样性（SCD = 4），但高于单一种植土壤。当前植物物种混合物在由其他植物物种混合物调节的土壤中生长总体优于在相同混合物调节的土壤中（TFDM和 TDCZ 除外，其在自身和其他混合物调节土壤中无差异）。![]()
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不同土壤条件对比：比较单一种植和混合条件土壤中四种单一种植植物的地上生物量（表2b；图 5a），豆科植物无显著差异，禾本科植物在混合条件土壤中生物量更高。此外，反馈阶段的所有混合物，无论植物多样性水平如何，在混合条件土壤中的地上生物量均较高，地下生物量除8 种物种混合物外无差异（图 5b）。比较物种单一种植和混合物在“自身土壤”（先前由相同信号植物调节的土壤）和 “外来土壤”（从未接触过播种物种的土壤）中的生物量，所有四种单一种植物种在“外来土壤” 中的生物量更大，但混合物除TFDM 和 TDCZ 混合物在自身土壤中生物量较高外，在自身和外来土壤中无差异（表2a；图 6）。平均而言，四种单一种植物种在“外来土壤” 中地上生物量比在自身土壤中多47.8%，地下生物量多 102.1%，在混合条件土壤中地上生物量比单一种植土壤中多10.2% - 45.8%，地下生物量多 - 39.9% - 20.7%（图6）。![]()
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3.2土壤接种物实验结果
该补充实验通过稀释- 灭绝法创建了土壤微生物（细菌和真菌）多样性梯度。结果显示，多种植物种植在三个土壤生物多样性水平下植物生物量无显著变化，而单一种植在较高土壤微生物多样性水平（未稀释土壤接种物）下生物量降低（图7）。土壤养分在所有处理调节后总体无差异，由于调节多样性主要归因于土壤微生物多样性，这些结果表明SCD 对植物物种多样性与植物生物量的关系有显著影响。![]()
4 讨论
4.1 PSF 对植物生产力的影响机制
研究结果支持假设，即单种条件土壤可能降低植物生产力，混合条件土壤可通过 PSF 促进植物生产力。在单种条件土壤种植多种植物时，部分物种可能受积累病原体的不利影响，影响物种共存；而多种物种调节土壤可通过释放较少的广谱微生物病原体或积累更多互利微生物创造 “敌害自由区”，部分解除单种条件土壤中的负面自我反馈，最终促进植物生产力。随着土壤条件多样性（SCD）增加，植物物种组成改变，影响地下生物相互作用，进而影响植物 - 植物相互作用，最终影响地块水平的整体生物量生产。但最高水平的 SCD（S8）未进一步提高植物生物量，可能是因为超过一定阈值后，SCD 增加未带来微生物多样性的根本提升，限制了宿主相关微生物种群数量增加，而有害微生物在多样微生物群落中对植物的负面影响较弱，且本实验中 4 种和 8 种物种混合土壤微生物丰富度无显著差异，可能 8 种物种调节土壤中存在更多病原体抑制植物生产力，也可能与实验设计有关，如 8 种物种种植时植物个体更易受自身微生物群落影响产生负面 PSF 效应。4.2 植物物种功能群的影响
在四种单一种植物种及其特定调节土壤中，豆科植物调节土壤使单种禾本科植物和混合物的地上生物量更高，可能归因于豆科植物调节土壤的养分含量更高，这表明 PSF 效应可降低禾本科植物在自身调节土壤中的竞争能力，禾本科植物调节土壤可能更易受连作影响生长不良，与前人研究结果一致。本研究中两种豆科植物在混合物中表现不佳，未产生强烈响应，而反馈阶段含豆科植物的混合条件土壤养分更高。在某些情况下，混合物在含多种豆科植物调节的外来土壤中生长优于自身土壤，表明植物功能群对植物生物量响应土壤调节处理存在混杂影响。为减少物种组成与植物物种多样性效应的混淆，实验选择了相似功能性状和物种大小的混合植物物种，并控制了不同功能群的相对密度。5 结论
研究结果表明，当土壤经过多种植物物种混合调节时，植物多样性与生产力呈正相关，而在单一种植调节的土壤中未观察到这种关系。这充分体现了 PSF 的遗留效应对植物多样性 - 生产力关系的重要影响，支持了单种条件土壤可能降低植物生产力，混合条件土壤可促进植物生产力的假设。在混合条件土壤中，多种植物物种调节土壤能够创造更有利的土壤环境，可能通过改变土壤微生物群落结构和功能，减少有害微生物积累，增加互利微生物，从而促进植物生长，增强植物多样性与生产力之间的联系。Reference:
Haiyan Ren,
Jiayao Xie, Kang Li, et al. (2023) Diversity-conditioned soil strengthens plant
diversity-productivity relationship. Journal of Applied Ecology , 60, 1881-1892.
https://doi.org/10.1111/1365-2664.14454
本期分享来自2024级农艺与种业专业硕士研究生李玉涛
