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摘要：土壤种子库作为一种重要的生态系统，在退化土地的恢复过程中起着至关重要的作用。然而，在草地上，人们对灌木斑块对土壤种子库的影响知之甚少，尤其是在放牧条件下。以小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）入侵的半干旱草地为研究对象，在放牧和未放牧条件下，研究了灌木斑块对草地植被、土壤性质和土壤种子库的影响。结果表明，灌木斑块显著改善了地表植被和土壤性质。土壤中的可萌发种子库主要由一年生植物组成。在放牧条件下，灌木斑块的可萌发种子密度显著较高，尤其是一年生植物，而在未放牧条件下，而在未放牧条件下，灌丛斑块与间隔地的可萌发种子库差异不显著。这表明，灌木斑块对种子库密度的影响受放牧的调节。灌木斑块除了直接促进土壤种子库密度外，还通过改变一年生植物生物量和土壤有机碳（SOC）的百分比对土壤种子库密度产生间接的正向或负向影响。放牧处理通过降低土壤有机碳（SOC）间接增加了土壤种子库密度，灌木斑块下一年生植物种子密度的增加明显与放牧有关。灌木通过维持较高的土壤种子库密度，在放牧退化草地生态系统的植被更新和恢复中发挥着重要作用。
关键词：土壤种子库、灌木、放牧、种子密度、一年生植物、生态系统恢复
文 章 信 息
译名： 放牧对灌丛草地灌丛斑块土壤种子库密度的影响
发表时间：2024年10月10日
期刊影响因子：3.4（2023）
第一单位: 中国农业科学院农业资源与区域规划研究所中国北方干旱半干旱耕地高效利用国家重点实验室，北京100081.
通讯单位: 中国农业科学院农业资源与区域规划研究所中国北方干旱半干旱耕地高效利用国家重点实验室，北京100081.
文 章 亮 点
1.无论放牧与否，灌木斑块都能增强植物和土壤的功能
2.灌丛斑块仅在放牧条件下增加了一年生植物土壤种子库密度
3.灌丛斑块和放牧对土壤种子库密度均有正向影响
文 章 简 介
1.研究意义
木本植物侵入草原是全球普遍现象。目前已经报道了木本植物入侵的多种机制，例如气候变化（例如，CO2浓度升高或干旱）和人类干扰（例如，火灾，过度采伐，放牧）。其中灌木和放牧都可以对土壤种子库产生重大影响，而只有少数研究关注这两个因素的相互影响。放牧是灌丛入侵的主要影响因素，也是草地的主要利用方式，入侵引起的斑块的镶嵌模式和牲畜放牧对土壤种子库的组成和密度产生直接和间接的关键影响，因此研究放牧和灌木对土壤种子库的影响及其相互作用对半干旱地区灌木侵蚀草地的可持续管理具有重要意义。2.研究方法
2.1试验地概括
本研究在内蒙古自治区锡林郭勒草原白音锡勒牧场(43.7°N, 116.07°E, 1200 m a.s.l.)进行。该地区为典型的温带大陆性气候，年平均降水量285mm，年蒸发量1600-1800 mm。植物群落以冷蒿为特征。2.2试验设计
为了研究灌木和放牧对土壤种子库的影响，我们选择了三个地形条件相似的地点，每个地点都包括放牧区和相邻的未放牧区(图1)。在三个地点，不放牧的地区被围栏隔开，以防止不同时间的放牧。围栏外的区域保持平均年龄放牧密度约为每公顷2只羊。这三个地点相距不到6公里，站点间大于1公里。每个地点的面积都大于20公顷：地点1，放牧区（G）和邻近38年的未放牧区（UG 38）;地点2，放牧区（G）和邻近22年的未放牧区（UG 22）;地点3，放牧区（G）和邻近4年的未放牧区（UG 4）。研究了两种类型的斑块-灌木斑块（小叶锦鸡儿）和间隙（灌木斑块之间的开放区域）。2.2.1土壤种子库
本研究于2021年4月下旬采集了放牧区和非放牧区土壤种子库样本。先前对类似系统的研究表明，大多数土壤种子库位于8 cm的深度。每个站点以围栏为中心分为3个地块，在围栏内外相邻的对称位置(距离围栏> 10米)从每个地块中选择3个灌木斑块和间隙(图1b)。从每个斑块中随机抽取直径5 cm、深度10 cm的4个圆柱形土芯，最终混合成一个样本。将土壤样品置于光照良好、通风良好的条件下晾干。将土样粉碎，然后通过2毫米的筛子，除去石头和植物碎屑。共准备108个土壤样品(9个点9 2个斑块类型9 2个放牧处理9 3个站点)进行发芽试验。2.2.2幼苗发芽试验维护
收集到的土壤种子库样本自然干燥，然后筛选(0.2 mm)，去除包括石头、植物根系和凋落物在内的杂物。用种子苗出苗法评估了可发芽土壤种子库(即在有利水分条件下容易发芽的种子)。塑料萌发盘(34 ×9× 24 ×9 ×3 cm)内填充灭菌砂(140℃灭菌24 h)，将筛过的土壤样品仔细均匀地撒在温室内的无菌砂(1-2 cm)上。每天给所有托盘浇水以保持土壤湿度。幼苗被允许生长，直到它们可以被识别。一旦确定了秧苗，就把它们移到保持低密度，直到所有的幼苗都被鉴定。在最初的发芽潮停止后，彻底翻转土壤样本并浇水，再次检查土壤样本。五个月后，实验停止，因为连续三周没有幼苗发芽。根据不同萌发苗的形态特征，确定并记录了种子苗的种类和数量。2.2.3植物
为了评估地上群落组成，于2021年8月在种子库采样点进行了地上植被调查，在每个灌木斑块和间隙放置了1个1 m的样方，以确定地上植被的物种数量、冠层高度(CH)和生物量。灌木的大小是通过测量灌木斑块的长轴和短轴来确定的。灌木和草本植物的高度用尺子测量，每个被检查的物种随机选择三种植物。每个样方中的灌木和非灌木植物在地面切割，根据物种分开，在65°C下干燥48 h，最终称重计算地上生物量(AGB)。此外，样方样本中的物种数量被用来表示植物物种丰富度(PSR) 。2.2.4土壤性质
通过从每个斑块和空隙中随机选择3个直径为5 cm、深度为10 cm的土芯，在同一种子库采样位置收集土壤样品。为了测量土壤性质，将三个土芯混合到一个土壤样品中。使用100 cm3不锈钢圆筒测量土壤容重(BD)。土壤有机碳(SOC)采用重铬酸盐氧化法测定，总氮(TN)采用半微凯氏定氮法测定。本研究利用SEM，通过土壤性质(SOC和BD)和植物群落如冠层高度(CH)、一年生植物生物量占地上草本植被的百分比（PAB）、一年生植物数占地上草本植被的百分比（PAS)推断灌木和放牧对种子库密度的直接或间接影响。灌木变量由有无灌木表示(0，无;1，有)。放牧变量由放牧制度表示(- 2，未放牧38年;- 1, 22年未放牧;0，未放牧4年;1，放牧)。PAS为一年生植物数占地上草本植被的百分比(%) ，PAB为一年生植物生物量占地上草本植被的百分比(%) (CH)。3.研究结果
3.1植被和土壤特征
在放牧和未放牧条件下，各样地灌木斑块的CH和AGB均值均显著高于空白区(P < 0.05)(表1)。放牧条件下，灌木斑块的PSR显著低于空白区(表1)。![]()
无论是放牧还是未放牧，站点2的灌木斑块的PAB都高于间隙，而站点3在放牧条件下的间隙PAB高于灌木斑块(表2)。PAS在斑块和放牧处理之间没有显著差异(表2)。无论是否放牧，灌木斑块相对于间隙的SOC和TN均显著较高，但BD均较低(P < 0.05)(图3) ，未放牧条件下SOC和TN较高，BD较低(P < 0.05)(图3)。![]()
3.2土壤种子库
放牧区灌木显著增加了土壤总种子库密度(P < 0.05;图4)。就生命形式而言，放牧区只有灌木下的一年生植物的土壤种子库密度明显高于空隙(图4)。![]()
3.3灌木和放牧对土壤种子库的直接和间接影响
SEM充分拟合我们的数据(v2= 1.706,DF = 2, P
= 0.426, NFI = 0.996, RMSEA = 0.000;图5).SEM结果表明，灌木的存在直接增加了土壤种子库密度。增加灌木也通过直接增加PAB间接增加了土壤种子库的种子密度。灌木通过直接增加SOC对种子库密度有间接的负作用。放牧通过直接降低SOC对SBD有积极的间接影响(图5)。![]()
4.讨论
本研究表明，灌木斑块显著改善了植物特征，包括冠层高度、AGB和土壤功能，如土壤密实度、SOC和TN(表1;图3)。这主要是由于灌木从空隙输入的凋落物或沉积物的积累增强，凋落物的分解促进了养分向灌木斑块下土壤的释放，改善了养分条件，促进了灌木和草本植物的生长发育。放牧会对植物群落和土壤特性产生实质性的负面影响(图5)。本研究表明，与灌木斑块相比，放牧导致空间间CH和AGB的比例下降更高(表1)。这主要是由于放牧牲畜直接摄入地上植被，而放牧牲畜则直接摄入地上植被灌木的存在限制了牲畜的进入，导致下降幅度较小。此外，长期不放牧显著增加了土壤有机碳和全氮含量。这主要是由于长期封育促进了植被恢复，从而增加了凋落物积累，减少了侵蚀和蒸发，从而增加了有机碳和总氮的输入然而，短期封育场地（UG4）的SOC和TN与放牧场地相当（图3），这可能是由于短期封育（4年）不足以恢复我们研究区域的土壤条件所致研究发现，灌木增加了放牧处理下的土壤种子库密度，这种差异主要是由一年生植物的影响。这可能是由几个因素造成的。首先，灌木可能会由于其形态结构(包括刺和尖刺)而阻止附近的牲畜放牧，并提供更好的土壤种子库草本植物的生存环境，促进草本植物的生长，并帮助它们完成一个完整的生命周期。这可以促进种子生产，特别是对于种子产量较高的一年生植物，从而提高灌木斑块下的土壤种子库密度。相比之下，放牧牲畜不仅会减少种子产量，还会增加种子的捕食，从而降低空隙土壤种子库密度。由风或水驱动的空间和灌木斑块之间种子的物理再分配也可能会增强这种差异，特别是在放牧条件下)。对于所有立地，在未放牧条件下，间隔地和灌木之间的土壤种子库密度没有显著差异。尽管如此，每个站点的结果都有所不同，可能是由于以下原因。首先，在未放牧的条件下，灌木下的草本植物与间隙中的草本植物倾向于同质，从而削弱了灌木对土壤种子库密度的相对影响。例如，与放牧区相比，不放牧对间隙植被特性的改善大，冠层高度和生物量分别增加了73%和59%，而灌木斑块仅增加了37%和12%;(表1)。这缩小了灌木斑块和间隙之间植被特性的差异，这可能进一步降低了两种斑块类型之间土壤种子库密度的差异。因此，在未放牧的条件下，灌木斑块和间隙之间没有著差异。其次，放牧排除后植被恢复导致的地表粗糙度增加可能会减少灌木斑块和间隙之间的种子再分配，从而限制两种斑块类型之间的差异。此外，不同的放牧排除持续时间可能会增加此类结果的变异性，例如，短期放牧排除(UG4)导致间隔空间中一年生植物的增殖，导致间隔空间种子库密度增加(图4;表S2)。放牧对土壤种子库密度的影响是可变的，这取决于放牧的持续时间和斑块类型。在间隔区，与连续放牧处理相比，短期禁牧(UG4)显著增加了土壤种子库密度，。长期放牧排斥(UG22和UG38)导致灌丛斑块内的种子库密度高于间隙，仅在UG22达到显著水平。相比之下，长期连续放牧倾向于增加灌木斑块的土壤种子库密度，这可能主要是由于放牧处理增加了种子从间隙到灌木斑块的再分配(图4;表S2)。这些结果表明，在估计放牧对土壤种子库密度的影响时，应特别考虑放牧排斥持续时间和斑块类型及其相互作用。5.结论
本研究的结果强调，灌木斑块在维持一年生植物土壤种子库密度方面起着至关重要的作用，特别是在放牧条件下。短期围护可以促进空间内特定一年生植物的生长，从而增加土壤种子库密度。结构方程模型表明，灌丛既可以直接增加土壤种子库密度，也可以通过直接增加上一年生草本植物生物量百分比间接增加土壤种子库密度。放牧可以通过降低土壤SOC间接增加土壤种子库密度。从植被更新和群落演替的角度来看，本研究结果为识别退化、集约放牧草地的潜在促进因子提供了有益的指导。Reference：
Liu J ,Li L
,Chen J , et al.Soil Seed Bank Density Enhanced at Shrub Patches Due to Grazing
in a Shrub-Encroached Grassland[J].Ecosystems,2024,(prepublish):1-13.
https://doi.org/10.1007/s10021-024-00940-x.
本期分享来自2024级草学专业硕士研究生秦江美
