| 前言 | 独脚金内酯是一种根际信号和植物激素，在植物发育中起着至关重要的作用。它们也以调节茎和根的发育而著称，同时能够整合硝酸盐和磷酸盐信号。 更近期的研究发现，糖和柠檬酸（三羧酸循环的中间产物）能够抑制独脚金内酯的响应，从而对植物的茎部结构产生显著影响。 |
Barbier et al 在 Nature Plants 发布重磅综述，总结了关于独脚金内酯途径如何整合糖、代谢产物和营养信号的最新发现。特别强调独脚金内酯和依赖MAX2的信号传导在调节营养和代谢信号对植物发育和代谢影响方面发挥着关键作用。此外，还讨论和推测了这些相互作用在植物进化和适应环境方面的作用。
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1.营养物质和独脚金内酯通路之间的相互作用：营养物质与独脚金内酯合成途径之间的相互作用。硝酸盐和磷酸盐通过抑制不同独脚金内酯生物合成基因的表达来抑制独脚金内酯的合成。硫也通过抑制D27基因的表达来抑制独脚金内酯的合成。在水稻中，磷酸盐通过抑制转录因子PHR2的表达，从而抑制CCD7的表达。PHR2是CCD7表达的直接增强子。在这个物种中，PHR1、PHR2和PHR3也结合到CCD7和CCD8的启动子上。在反长牡草中，磷酸盐通过抑制转录因子NSP2的表达，从而抑制D27的表达。已经证明NSP2能诱导D27的表达。在水稻中，PHR2也结合到NSP2同源基因的启动子上。可以推测，PHR2也可能通过NSP2调控D27的表达。当独脚金内酯与其受体D14结合时，D14、F-box蛋白E3连接酶D3/MAX2和它们的靶标蛋白D53/SMXL7之间形成一个复合物，从而导致D53/SMXL7的泛素化介导的蛋白降解。这个复合物的形成需要D3/MAX2的柔性CTH处于开放构象，而D53/SMXL7的释放需要CTH处于闭合构象。据猜测，在存在高水平的柠檬酸的情况下，这种有机酸可能会阻止CTH处于闭合构象，从而阻断独脚金内酯信号传导。高糖水平也通过抑制D3/MAX2的表达，并以D3/MAX2独立的方式促进D53/SMXL7的积累来抑制独脚金内酯的感知。此外，高糖可抑制CAA1的表达，CAA1是一个诱导IPA1/SPL17表达的转录因子，后者明显诱导抑制分蘖基因的表达，并且在缺乏独脚金内酯的情况下通过直接结合抑制D53/SMXL7。C表示柠檬酸；SL表示独脚金内酯；Ub表示泛素。
2. 主要代谢与MAX2之间的相互作用：已经报道蔗糖能够通过抑制MAX2的表达，尤其是抑制其表达，但确切的机制仍不清楚。在需求组织中，蔗糖可以水解成葡萄糖和果糖。葡萄糖通过HXK1转化为葡萄糖-6-磷酸，这会触发HXK1依赖的信号传导途径，已经报道该途径可以抑制MAX2的表达。通过糖酵解，葡萄糖被转化成柠檬酸，这是三羧酸循环的中间产物，通过图1中解释的机制，柠檬酸抑制MAX2的活性。蔗糖水平的增加还会增加Tre6P（一种特定于蔗糖的糖信号）的水平，据报道Tre6P会增加三羧酸循环的不同中间产物，包括柠檬酸的水平。
3. 独脚金内酯在整合非生物胁迫方面的作用。已经发现独脚金内酯途径会被不同的非生物胁迫和限制性营养与代谢条件诱导。独脚金内酯信号反过来调节不同的代谢、生理和发育过程，并使植物能够适应这些不利条件。棕色箭头表示独脚金内酯通过不同的机制整合这些信号，并调控下游过程。这些机制对于改良作物的计划特别感兴趣。
4. 营养物质与脚金内酯途相互作用在植物进化中的猜测作用。a、对五个已经在其中功能性地鉴定了MAX2参与脚金内酯途或karrikin信号传导的陆地植物物种以及海藻Coleochaete
nitellarum中的MAX2蛋白进行预测。虚线表示CTH的存在，CTH在调节MAX2的活性时需要通过构象切换。蛋白结构预测使用了I-TASSER在线平台
(zhanggroup.org/I-TASSER/)。b、保守性标志显示了五个单系群的陆地植物和两个已知存在MAX2的海藻物种中，MAX2的最后34个氨基酸。这些标志是使用Weblogo在线工具(weblogo.berkeley.edu/logo.cgi)进行设计的，并进行了小样本修正。每个标志使用了10个植物物种样本。在某些单子叶植物物种中观察到的额外氨基酸已被移除。红色箭头指示了柠檬酸介导的MAX2活性抑制所需的天冬氨酸残基。c、在陆地植物的共同祖先中，脚金内酯途可能作为根际信号，并且MAX2参与了对karrikin类化合物和光形态发育的响应。人们认为，由于KAI2基因复制和新功能化进化为脚金内酯途受体D14，在种子植物中两个途径即脚金内酯途和MAX2依赖的信号途径融合。这两个途径的融合通过调节不同类型的营养物质并针对广泛的发育过程，为对环境的发育可塑性和适应性提供了更大的优势。
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