前言 | 当植物暴露于过高温度时,会激活热胁迫反应以应对生理挑战并刺激长期适应过程。然而,细胞感知温度引发耐热性的机制尚不清楚。 |
在这项研究中,Bohn et al 发现 TWA1 是一种温度传感转录共调节因子,它是拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 基础和获得性耐热所必需的。
在高温下,TWA1 改变构象,并允许与茉莉酸相关 MYC 样转录因子 (JAM) 和 TOPLESS (TPL) 及 TOPLESS 相关蛋白 (TPR) 进行物理相互作用,从而组装成抑制复合物。TWA1 被预测为一种本质无序蛋白,其关键的温度传感功能通过氨基末端高度可变区发挥作用。在高温下,TWA1 聚集在核亚区,与 JAM2 和 TPL 的物理相互作用似乎仅限于这些核亚区。
热休克转录因子 A2 (HSFA2) 和热休克蛋白的转录上调依赖于 TWA1,TWA1 直系同源物提供不同的温度阈值,这与热胁迫早期信号传导中的传感器功能一致。植物温度传感器的鉴定为通过育种和生物技术调节作物的热适应反应以及热遗传学的敏感温度开关提供了分子工具。
TWA1 的热激活涉及高度可变区 (HVR) 和温度诱导的结构域重排,这些重排控制着 JAM2 和阻遏蛋白的结合。TWA1 的作用与几年前同样发表在Nature上的热传感器 EARLY FLOWERING 3 (ELF3) 存在相似之处。
ELF3 是黄昏复合体的一个组成部分,该复合体在拟南芥 (A. thaliana) 的昼夜节律和开花时间的调控中起转录共抑制因子的作用。TWA1 在温度方面与 ELF3 的作用相反,它会在高温下抑制基因表达,并且对温度变化更敏感。根据酵母双杂交分析 (方法部分) 推导的生长速率,TWA1 的响应具有明显的 Q10 值,约为 150,即 10°C 的温差可以引起活性增加 150 倍。这种响应性在已知的最敏感温度蛋白范围内,包括蛇和蚊子用于热猎物定位的 TRPA1 钙通道成员。
真核生物中,热胁迫会诱导细胞溶胶和细胞器应激颗粒的形成,这在植物中率先被发现,以及可逆转的蛋白质和 RNA 聚集体核亚区的形成,用于细胞适应热挑战。液-液相分离 (LLPS) 在形成多层核亚区作为活跃基因表达位点方面起着重要作用。热激活后,TWA1 聚集在类似 LLPS 的核亚区中。这些亚区是 TWA1 与 JAM2 和 TPL 相互作用的位点,表明活性阻遏复合物特异性地在假定的 LLPS 中形成。具有本质无序区的蛋白质倾向于 LLPS,并包括具有朊病毒样结构域的植物蛋白。在热胁迫下,酵母 HSF1 的本质无序区促进凝聚物的形成和单个 LLPS 内转录的多重染色质相互作用。酵母和哺乳动物中 HSF1 激活的温度感应机制尚不清楚,但越来越多的证据支持分子伴侣 HSF1 滴定模型。
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