生理学——化学感受器

学术   2024-12-31 07:04   上海  
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“Chemo-” 指的是血液的化学成分,因此化学感受器(chemoreceptors)是一种特殊的神经细胞或感受器,能够感知血液化学成分的变化。这些感知信息通过化学感受器传递至大脑,从而帮助维持心血管系统和呼吸系统的平衡。


根据位置的不同,化学感受器可分为外周化学感受器和中枢化学感受器两类。其中,外周化学感受器之所以得名,是因为它们位于脑组织之外。这些感受器实际上是神经细胞簇,包括位于主动脉弓壁上的主动脉体(aortic body)和位于颈总动脉分叉处(分为颈内动脉和颈外动脉)的颈动脉体(carotid body)。
主动脉体和颈动脉体均浸润于动脉血中,能够精确监测氧分压(简称 PO2)二氧化碳分压(简称PCO2)以及氢离子浓度的变化,后者决定了血液的pH值。
主动脉小体通过迷走神经(第十对颅神经)将信息传递,而颈动脉小体通过舌咽神经(第九对颅神经)传递信息。这两条主要神经向上传递信号至位于脑干的呼吸中枢。


呼吸中枢是一组位于脑桥(pons)和延髓(medulla oblongata)的神经元,负责呼吸的自主或非自主调控。此外,呼吸中枢还与心血管中枢相互通信,以协调相关功能。


心血管中枢位于脑干的脑桥下三分之一和延髓区域,负责心脏和血管功能的自主或非自主调控。它通过协调自主神经系统的交感神经和副交感神经分支来实现这一功能。


心血管中枢主要包括两个中心:第一是血管运动控制中枢(vasomotor control center),通过交感神经纤维调节血管直径,引起血管收缩(vasoconstriction);第二是心脏控制中枢(cardiac control center),进一步分为心跳加速中枢(cardiac accelerator center)和心跳减速中枢(cardiac decelerator center)。
心跳加速中枢(cardiac accelerator center)通过交感神经传出通路加快心率并增强心肌收缩力,而心跳减速中枢(cardiac decelerator center)通过副交感神经传出通路减慢心率。需要注意的是,交感神经系统和副交感神经系统均能调节心率,但仅交感神经系统能够影响血管直径和心肌的收缩力。


假设你出现了低氧血症(hypoxemia),即动脉血氧分压PO2下降,同时伴有高碳酸血症(hypercapnia),即动脉血二氧化碳分压升高,以及酸血症(acidemia),即血液pH值下降。当血液通过主动脉弓和颈总动脉时,这些变化会被主动脉体和颈动脉体检测到,它们会通过迷走神经和舌咽神经向脑干的心血管中枢传递更多的神经冲动。
作为回应,血管运动中枢增强交感神经系统的血管收缩作用,导致小动脉收缩,从而增加总外周动脉阻力。


此外,血管运动中枢还限制了对外周器官(如肌肉)的血流供应,以帮助将氧气优先供应给大脑和心脏,同时降低代谢率以减少二氧化碳的生成。同时,静脉的收缩增强,促使更多的血液返回心脏,而不是让血液在外周积聚。
增加的静脉回流意味着心脏前负荷增大,这也会增加心输出量。另一个作用是,心跳加速中枢受到抑制,减少了交感神经对心脏的作用,使得心脏的搏动速度和收缩力减弱,换句话说,心率和心肌收缩力都减少。同时,心跳减速中枢被激活,增强副交感神经对心脏的作用,再次降低心率。这个最后的部分可能看起来有些违反直觉,但请继续关注。
事实上,外周化学感受器也通过迷走神经和舌咽神经发送冲动,这些冲动最终到达脑干的呼吸中枢。它们促使你吸入更多的氧气并排出更多的二氧化碳,通过让膈肌和胸壁肌肉加快和加深呼吸。这样,气道会被拉伸,这一变化被另一类感受器检测到,称为肺部伸展感受器,它们位于气管和支气管的平滑肌中。


一旦肺部伸展感受器被拉伸,它们便通过迷走神经向脑桥和延髓发送信号,告知呼吸中枢减慢呼吸速度。
然而,同时它们也刺激心跳加速中枢,从而增强交感神经对心脏的作用,增加心率和心肌收缩力;同时抑制心跳减速中枢,从而减少副交感神经对心脏的作用,这又有助于加快心率。
换句话说,它们逆转了外周化学感受器对心脏中枢的直接影响。最终,这使得心脏工作得更快更强,从而使心输出量(CO)和血压(BP)升高,这对于将更多血液送往肺部至关重要,以便肺部获得氧气并排出过多的二氧化碳。
外周化学感受器与中枢化学感受器协同工作,中枢化学感受器得名于它们位于中枢神经系统,特别是大脑部分。中枢化学感受器是位于延髓腹侧或前表面的神经元簇,位于大脑基部,紧邻呼吸中枢。


中枢化学感受器浸润于脑脊液中,它们通过检测脑脊液中的二氧化碳分压PCO2和pH变化来评估血液中的变化。这与外周化学感受器不同,后者主要对氧分压PO2的变化敏感。当血液中的二氧化碳分压PCO2升高时,二氧化碳分子迅速穿过血脑屏障,进入脑脊液并在其中积聚。
脑脊液主要由水组成,因此二氧化碳(CO2)与水(H2O)分子结合形成碳酸(H2CO3),并迅速分解成氢离子(H+)和碳酸氢根离子(HCO3−)。反应式为:
CO2 + H2O ↔  H2CO3 ↔ H+ + HCO3−


随着氢离子的积累,脑脊液的pH值开始下降。因此,二氧化碳分压和pH值下降,都会触发中枢化学感受器,刺激附近的呼吸中枢增加呼吸驱动。
中枢化学感受器之所以特别,是因为由于它们的位置,它们也会受到大脑血流变化的影响。举个例子,假设头部内部有一个较大的肿块,导致颅内压升高,压迫进出大脑的血管,从而引发大脑缺血。


这意味着大脑细胞在其代谢过程中释放的二氧化碳CO2无法通过血液流动排出,因此不可避免地开始在脑脊液(CSF)中积聚,导致其pH值下降。再次,这一变化被中枢化学感受器检测到,通过血管运动中枢,导致小动脉和静脉收缩,将更多的血流引导到大脑。
这增加了总外周阻力(TPR),从而提高了血压(BP),帮助血压保持高于脑脊液压力,以确保血液继续流向大脑。由于颅内压升高引起的血压升高被称为库欣反应(Cushing reaction),以神经外科医生哈维·库欣(Harvey Cushing)命名。

往期回顾:

生理学——压力感受器  

生理学——心脏前负荷 

生理学——心脏后负荷

以上图片内容来源:Osmosis.org

原文链接🔗:

https://www.osmosis.org/learn/Chemoreceptors?from=/md/foundational-sciences/physiology/cardiovascular-system/blood-pressure-regulation

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