生理学——神经元动作电位

学术   2025-01-09 07:02   上海  
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神经元是构成我们神经系统的细胞,它们由三个主要部分组成。
树突(dendrites)是从神经元分支出来的枝状结构,它接收来自其他神经元的信号。胞体(soma)或称细胞体(cell body),包含神经元的主要细胞器,如细胞核。轴突(axon)则是神经元的长纤维结构,间隔性地被脂肪髓鞘fatty myelin)包裹。

这些树突通过神经递质接收来自其他神经元的信号。当神经递质与树突上的受体结合时,就会作为一种化学信号起作用。
这种结合会打开离子通道,使带电的离子进出细胞,从而将化学信号转化为电信号。
由于单个神经元可以通过许多树突接收输入信号,如果多个树突的综合作用足以显著改变细胞的整体电荷,就会触发动作电位。动作电位是一种电信号,以每秒高达100米的速度沿着轴突传播,最终触发轴突末端释放神经递质,从而进一步传递信号。
因此,神经元通过神经递质作为信号相互通信,但它们利用动作电位在细胞内部传播该信号。
一些神经元可能非常长,特别是那些从脊髓延伸到脚趾的神经元,因此这种电信号在细胞内部的传递显得极为重要!

但是,细胞为什么一开始会有电荷呢?这实际上是因为细胞内外离子浓度的差异造成的。
一般来说,细胞外含有更多的钠离子(Na+)、氯离子(Cl-)和钙离子(Ca2+),而细胞内则含有更多的钾离子(K+)以及带负电荷的阴离子(A-,用作阴离子的统称)。

总体而言,这些离子的分布使细胞相对于外部环境具有接近-65毫伏的净负电荷,这被称为神经元的静息膜电位。  

当神经递质与树突上的受体结合时,配体门控的离子通道会打开,根据通道的特性允许某些离子流入细胞。
配体门控”字面意思是,这种通道的开启由配体控制,在这种情况下,配体指的是神经递质。

举个例子,如果是一个配体门控的钠离子通道(Na+),当它打开时,会允许Na+流入细胞。流入的额外正电荷使细胞的电荷变得不那么负(因为记住细胞通常是-65毫伏),因此细胞变得“去极化”。这就是为什么获得正电荷的过程被称为去极化的原因。
神经递质通常会同时打开多种配体门控的离子通道,因此像钠离子和钙离子可能会流入细胞,而像钾离子这样的离子可能会流出,这实际上意味着一些正电荷离开了细胞。

最终,当所有变化加起来,如果正电荷的净流入发生,那么这被称为兴奋性突触后电位(EPSP)。
相反,仅打开配体门控的氯离子(Cl-)通道会导致负电荷的净流入,从而产生抑制性突触后电位(IPSP),使细胞的电位变得更加负或使其重新极化。
单个的兴奋性突触后电位(EPSP)或抑制性突触后电位(IPSP)只会对静息膜电位产生小幅度的变化。但是,如果多个兴奋性突触后电位(EPSP)在树突的多个位置发生,它们可以共同推动膜电位达到一个特定的阈值,通常约为-55毫伏,尽管这个阈值会根据不同的组织有所变化。
当膜电位达到这个阈值时,它会触发位于轴突起始处的电压门控钠通道(即轴突丘)的开启。

这些电压门控通道对电压的变化做出反应,当它们打开时,钠离子会迅速流入细胞。

钠离子的流入及其导致的膜电位变化会使附近的电压门控钠通道也打开,从而引发一连串的反应,这个反应会沿着整个轴突的长度传递,最终形成我们的动作电位。当这种情况发生时,我们就说神经元“放电”了。
一旦大量钠离子涌过神经元膜,细胞的电荷实际上会相对于外部环境变得为正——电位会升高到大约+40毫伏。

这个去极化过程在钠通道停止允许钠离子流入细胞时结束,这个过程被称为失活。但是,失活状态与通道关闭或打开的状态不同,这是大多数其他通道的特性。
然而,电压门控钠通道是独特的,因为它具有所谓的失活门,该门在去极化后不久就会阻止钠离子的流入,并保持这种状态,直到细胞重新极化,通道再次进入关闭状态,失活门也停止阻止钠离子的流入。
尽管失活门不再阻止钠离子的流入,但通道仍然处于关闭状态,因此钠离子无法进入细胞。
因此,通道的中间开放状态是唯一允许钠离子进入细胞的状态,而且这个时间窗口非常短暂。

除了这些钠电压门控通道外,我们还有钾电压门控通道,这些通道反应较慢,直到钠通道已经打开并且进入失活状态后才会打开。其结果是,在钠离子初次流入细胞后,钾离子会沿着其电化学梯度流出细胞——移除一些正电荷,从而减弱钠去极化的效果。
这些钾通道没有单独的失活门,因此它们会保持打开状态稍长时间,这意味着在一段时间内会有正离子流出细胞,从而导致膜电位变得更加负,或者说是重新极化。
在重新极化阶段,细胞还依赖于钠钾泵,这是一种主动运输蛋白,它将三个钠离子泵出细胞,同时将两个钾离子泵入细胞。
在重新极化阶段,细胞处于绝对不应期,因为钠通道已经失活,并且不会对任何刺激做出反应。
这个绝对不应期防止了动作电位过于接近地发生,并且确保了动作电位朝一个方向传播。
钠钾泵的作用和钾通道的延长开放共同导致了一个小的过度修正阶段,此时神经元相对于静息电位变得过度极化(hyperpolarized)。
在这个过程中,钠通道恢复到最初的关闭状态,而钾通道在短时间内仍然保持开放。此时,我们进入了相对不应期,因为钠通道虽然关闭,但仍然可以被激活;然而,由于钾通道仍然开放并且细胞处于过度极化状态,激活钠通道需要一个较强的刺激。
最后,当钾通道关闭时,神经元恢复到其静息膜电位。

往期回顾:

以上图片内容来源:Osmosis.org

原文链接🔗:

https://www.osmosis.org/learn/Neuron_action_potential?from=/md/foundational-sciences/physiology/nervous-system-and-special-senses/anatomy-and-physiology

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