拟南芥 / 干旱胁迫 / 皮层微管 / CIPK
干旱胁迫是一种常见的非生物挑战，对植物的生长和发育有着深远的影响。随着对全球气候变化担忧的增加，干旱已成为一个极为重要的环境问题，对农业生产力和生态系统平衡构成了严重威胁。作为固定不动的生物，植物无法逃避不利的环境条件，只能依赖于各种生理和形态适应性来应对干旱条件。这些调控机制，涉及到了细胞和个体水平上的各种生理和分子变化。
植物激素是调节植物对环境胁迫反应的内源性信号分子，其中脱落酸（ABA）已成为调控植物对干旱胁迫反应的关键因素。ABA启动一系列生理和发育过程，最终增强植物的耐旱性，包括根构型的转变、渗透保护剂的积累、气孔的关闭以及应激响应基因的激活。
气孔是由两个保卫细胞形成的植物叶片表面的小孔，对于植物蒸腾作用至关重要。在缺水条件下，ABA在围绕气孔的保卫细胞中合成或累积，从而触发气孔关闭并合理地保存水资源。ABA调控气孔开闭的机制，涉及蛋白质磷酸化/去磷酸化介导的离子通道的激活和失活。近期的研究发现，皮层微管（cortical microtubules, cMT）的聚合和解聚，在ABA信号下游调控气孔开口中起着关键作用。
钙调磷酸酶B样蛋白（calcineurin B-like protein, CBL）互作蛋白激酶（CBL-interacting protein kinases, CIPKs），属于SNF1相关蛋白激酶3家族的SnRK3亚家族，已被公认为在提高植物对非生物胁迫的耐受性中发挥关键作用。CIPK家族蛋白通过CBL-CIPK复合体调控细胞膜事件，在介导植物对非生物胁迫的响应中发挥着核心作用。然而，关于CIPKs调节非膜事件的研究报道很少。
拟南芥基因组中有26个CIPK家族成员（AtCIPK1-26），其中大部分成员的功能已被报道。例如，AtCIPK1/2/4/6/16/21/24在盐胁迫耐受中起关键作用；AtCIPK1/3/6/9/16/17/23参与干旱和渗透胁迫响应；AtCIPK7/21在冷胁迫中发挥作用。
此外，拟南芥CIPK家族成员已被验证在多种生物过程中发挥作用，包括离子运输和稳态(AtCIPK11/18/25)、对氮和磷信号的响应(AtCIPK5/8/22)、NH4+积累(AtCIPK15) 、花粉管生长 (AtCIPK10/12/14/19)、由共生细菌诱导的生长刺激(AtCIPK13) 以及根毛生长(AtCIPK26) 。然而，AtCIPK20的生物学功能仍然在很大程度上未被探索，特别是在非生物胁迫背景下。
该研究发现，拟南芥中的AtCIPK20蛋白存在一种新的亚细胞定位模式，即特异性定位于皮层微管(cMT)，这与之前报道的植物CIPKs的定位模式不同。
有趣的是，AtCIPK20调控了ABA诱导的保卫细胞中cMT组织的流失，促进气孔关闭，并减少随后的叶水分散失，从而保护植物免受干旱胁迫的损害。
进一步研究发现，AtCIPK20的C末端调控域控制了其向cMT的定位，而AtCIPK20与其CBL伴侣蛋白的相互作用会破坏这种定位。
以上结果揭示了CIPK参与非生物胁迫的一个以前未探索的场景，从而扩大了CIPK家族成员生物学功能的理理论基础。
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