Plant Communications｜OsMADS1通过调节单糖到胚乳的装载来影响水稻的粒厚和品质

文摘 2024-10-28 16:49 中国香港

水稻 / 籽粒 / 转录因子 / 选择性剪切

水稻（Oryza sativa L.）是世界上主要的粮食作物之一，其产量要素主要由三个组成部分：粒重、穗粒数和每株有效分蘖数。其中，粒重主要由籽粒大小和籽粒填充程度决定，而前者包括了长度、宽度和厚度三个性状。此外，籽粒大小通过影响粒重间接影响水稻产量，同时也在外观质量方面起着至关重要的作用。

水稻籽粒大小主要由小穗壳中的细胞增殖和细胞扩张决定，这不仅建立了籽粒的储存能力，也对籽粒生长施加了限制。籽粒大小还受到籽粒填充的影响，这是由于胚乳构成了籽粒的主体，其发育决定了籽粒的厚度和重量。这一过程中的任何缺乏或缺陷都会导致籽粒减小。

在籽粒填充过程中，质外体蔗糖从韧皮部卸载，随后通过蔗糖转运蛋白（sucrose transporters, SUTs）导入细胞，或被细胞壁转化酶水解为葡萄糖和果糖，然后通过单糖转运蛋白（monosaccharide transporters, MSTs）导入细胞。

由于表型的变异范围有限和测量困难，粒厚作为籽粒大小的评估指标，传统上仅被用作描述某些基因对籽粒大小影响的指标，但其调控途径尚未被探索。例如，粒长基因GS3和TGW3，以及粒宽基因GW5和WTG1，分别促进了粒长或宽度的增加，也表现出粒厚的增加。然而，这一现象通常只被描述为壳大小变化或基因多效性的附加效应，而没有对粒厚的潜在调控机制进行深入研究。

2024年10月25日，Plant Communications上线了一篇关于水稻籽粒发育机制的研究论文，“Natural variation in OsMADS1 transcript splicing affects rice grain thickness and quality through influencing monosaccharide loading to endosperm”。该研究揭示了由OsMADS1-NF-YB1-YC12复合体控制的粒厚调节新机制，这位协同提高水稻籽粒的产量和品质带来了很大的潜力。

图1. 对水稻粒厚位点qGT3的图位克隆

热带粳稻品种南阳占（NYZ）的籽粒，比籼稻品种珍汕97（ZS97）的更厚（图1A）。在之前的研究中，已使用源自NYZ和ZS97的重组自交系（RIL）群体，鉴定了一个与粒厚相关的数量性状位点qGT3，其位于第3号染色体的长臂上。随后，在ZS97的遗传背景下开发了一个近等基因系（NIL），并确认了来自NYZ的半显性qgt3等位基因可以增加粒长、粒厚和千粒重。

此外，该研究通过筛选重组个体，将qGT3精细定位到标记RM5755和RM7576M（图1B）之间的120-kb基因组区域。对七个关键重组个体的后代测试，进一步将qGT3位点缩小到标记G49和S4之间的2.7-kb区域（图1C）。这个区间包括了OsMADS1（LOC_Os03g11614）的部分编码区和完整的3′UTR，该基因编码了一个MADS结构域转录因子（图1D）。

与NIL-qGT3（具有ZS97中的纯合等位基因qGT3）相比，NIL-qgt3（具有NYZ中的纯合等位基因qgt3）的粒长和粒厚分别增加了约6%和5%，而粒宽没有明显差异（图1A，F-H）。此外，NIL-qgt3的千粒重和单株籽粒产量，分别比NIL-qGT3增加了约3%和27%（图1I和1J）。

图2. 对过表达和基因编辑株系进行的田间试验

先前的报告显示，OsMADS1通过控制小穗壳中的细胞增殖来调节粒长，而该研究发现，OsMADS1通过影响粒填充期间的糖分输送来调节粒厚。

图3. OsMADS1分别与NF-YB1和NF-YC12蛋白相互作用

随后，进一步的研究揭示了OsMADS1与NF-YB1-YC12复合体的相互作用，并作为辅助因子直接调节了下游单糖转运基因MST4的表达。

图4. OsMADS1参与糖分运输并直接调节MST4

值得注意的是，自然变异导致了选择性剪接，从而产生截短的OsMADS1蛋白。OsMADS1蛋白C域的截断减弱了其转录抑制活性，并导致了MST4的表达增加，以促进单糖到发育中胚乳的装载，从而增加粒厚并提高籽粒品质。

图5. OsMADS1-MST4模块控制粒厚和糖分运输

图6. OsMADS1-MST4模块调节水稻品质

该篇论文中的发现，不仅建立了一个新的调控粒厚的分子机制，而且还为培育高产优质的水稻提供了新策略。

图7. OsMADS1-NF-YB1-YC12复合体通过调节灌浆期的MST4表达来调控粒厚和水稻品质

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