植物需要八种无机微量元素来完成一个完整的生命周期,从发芽到营养生长和生殖生长,分别是硼(B)、氯(Cl)、锰(Mn)、铁(Fe)、镍(Ni)、铜(Cu)、锌(Zn)和钼(Mo)。当获得的微量营养素低于其临界组织浓度时,就会导致代谢中的营养特异性反应,其中一部分反应就会反映为缺乏症状。
活性氧积累和激素失衡是植物微量营养素缺乏的标志。生物和非生物胁迫加剧了这些不平衡,损害了植物的恢复力。例如,缺锰和缺铜的植物由于细胞壁木质化不良,容易受到昆虫和病原体的攻击。木质化程度低的植物也容易倒伏、干旱,对盐度更敏感。气候变化正在导致植物更多地暴露于这些威胁粮食安全的环境压力之下。因此,必需微量营养素的最佳供应对植物应对不利的土壤和气候条件至关重要。提高对基本微量营养素的功能特性的认识以及将这些过程与植物生长和抗逆性方面的表现联系起来的能力,对于制定可持续施肥战略和未来旨在提高养分利用效率和适应气候变化的作物育种方案都是重要的。
Linking the key physiological functions of essential micronutrients to their deficiency symptoms in plants
New Phytologist ;IF=8.3分
https://doi.org/10.1111/nph.19645
微量元素:硼、氯、锰、铁、镍、铜、锌、钼
Fig 1: 八大微量营养元素的功能作用及叶面缺乏症状
Fig 2: 硼缺乏的症状及机理示意图
Fig 3:氯和镍缺乏的叶片症状
Fig 4: 锰缺乏的症状及机理示意图
Fig 5: 铁缺乏的症状及机理示意图
Fig 6: 铜缺乏的症状及机理示意图
Fig 7:锌缺乏的症状及机理示意图
Fig 8:钼缺乏的症状及机理示意图
微量元素对植物生长发挥着重要作用,缺乏会影响植物生长发育:
①.缺硼导致茎尖分生组织生长停止,维管组织分化不良。在严重缺硼的情况下,这些组织甚至可能崩溃,使缺硼植物对干旱敏感。在根中,硼缺乏导致根顶端分生组织生长停滞。
②.缺氯导致明显的浅棕色斑点,中间有红点。在谷物中,叶尖变得柔软和松弛。
③.缺镍导致尿素积累到毒性水平,导致叶尖和叶缘坏死。在山核桃等树木的叶子中,镍缺乏也可能导致所谓的鼠耳综合征的发展,其特征是小而皱的小叶,尖端圆润,边缘坏死,伴有强烈的红色色素沉着,也被认为是由尿素中毒水平的积累造成的。
④.缺锰导致叶片表面叶脉间的特征性坏死模式,减少木质素的生物合成,特别是在叶脉平行的单子叶植物中,这导致叶片向后弯曲(叶长),H2O2和其他活性氧的积累可能是形成特征性坏死斑的根本原因。
⑤.缺铁导致间断性黄化,其独特的特征是叶片在最终变成坏死之前往往会保持很长时间的黄化。缺铁导致叶绿体超微结构发生显著变化,导致类囊体颗粒脱落和肿胀,这可能会减少光收集,减少光收集复合物(LHCII)向光系统II核心(PSII)的能量转移。此外,谷物脱粒导致类囊体暴露于基质的增加,这被推测是降低光氧化损伤的有效机制。
⑥.缺铜导致不育(雄性不育)和由于木质素沉积减少而导致种子产量下降。在铜供应充足的植物中生长的花药高度木质化(红色),特别是在气孔区域,而缺铜的花药缺乏木质素。末端细胞壁的木质化是由漆酶介导的,其活性取决于Cu的可用性。因此,铜向果实(豆荚)的输送减少导致木质素沉积减少,阻碍了爆炸荚果破碎和种子传播。铜缺乏导致典型的黄梢综合征,特别是单子叶,这是由于木质化不良造成叶缘变形和卷曲所致。Cu是线粒体内膜多蛋白细胞色素c氧化酶(COX)复合体的重要辅助因子。
⑦.缺锌通过影响超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性引发活性氧胁迫,特别是在强光下。缺锌会扰乱植物体内激素的平衡,包括生长素水平的重大变化。缺锌植株的细胞分裂素和赤霉素激素水平也发生了变化。锌效率对激素平衡的影响是通过将局部信号整合到分生组织活性、细胞伸长或生长停滞过程中来实现的,但其机制仍有待完全解决。
⑧.缺钼导致叶片变小并褪绿。特别是十字花科植物,缺钼叶片由于细胞壁、中间薄片和维管束的不完全形成而发生变形。在缺钼的极端情况下,叶层不形成,只有叶肋存在,看起来像鞭子,因此被称为鞭尾综合征。硝酸还原酶(NR)中的Moco,通过Moco和硝酸盐之间的直接相互作用,将两个电子直接转移到硝酸盐上,催化硝酸盐还原为铵。Fe-Mo是固氮类细菌中固氮酶的辅因子。