Cell Reports｜四倍体油茶基因组的发布助力物种进化及农艺性状研究

文摘 2024-11-11 21:22 中国香港

近日，Cell Reports上线了一篇关于油茶基因组的研究论文，“The teraploid Camellia oleifera genome provides insights into evolution, agronomic traits and genetic architecture of oil Camellia plants”。该研究报道了四倍体油茶的高质量单倍型分辨率基因组，通过对基因组进化、单倍型变异、等位基因失衡和群体遗传学的综合分析，为油茶植物的进化、农艺性状发育和遗传结构提供了重要的见解。

Background

油茶（Camellia oleifera）是中国特有的木本食用油料树种，与油橄榄、油棕、椰子并称世界四大木本油料植物，油茶在中国已有2300多年的种植历史，在食用、药用、工业和生态等多个方面具有重要的价值，其研究对于提升油茶产业的科技含量、增加经济效益和保障国家粮油安全等方面具有重要的意义。

多倍体化是指某物种通过染色体倍增的方式导致多套染色体共存于同一细胞核中，形成稳定遗传的新物种的现象，一直以来多倍体化都是基因组学研究中的重点问题。油茶主要包括四倍体（COL-tetra）和六倍体（COL-hexa），目前已经报道的二倍体基因组Nanyongensis虽然与油茶密切相关，但不足以全面研究多倍体基因组进化和重要农艺基因背后的复杂遗传基础，为此，本研究为COL-tetra生成了单倍型分辨率的染色体水平基因组组装。

Results

1. 基因组测序、组装、注释/多轮WGD驱动的多倍体进化

COL-tetra的体细胞有60条染色体，作者通过整合来自PacBio CCS HIFI读数的序列数据和来自Hi-C的物理作图信息来组装成为11.06 Gb（96.85%）的基因组序列包括15个同源组，具有四组单倍体染色体：A、B、C和D。

BUSCO（用于评估基因组组装和注释的完整性的工具）分析显示90.4%的保守基因被识别。三种方法确认COL-tetra为同源四倍体，共注释了56,609个基因和135,431个等位基因。BUSCO分析显示基因组完整性为95.0%。

作者使用来自7个物种的2085个单拷贝基因构建了最大似然(ML)树，表明COL-tetra和C.lanceoleosa之间比茶树更接近，估计差异约为650万年，COL-tetra经历了三次全基因组复制（WGD），其中WGD1与山茶科共享，WGD2是近期事件，与脂肪酸代谢相关。COL-tetra与葡萄和C. sinensis、C. lanceoleosa有1-4和1-2的共线性关系。WGD1发生在46.88-63.02百万年前，而WGD2约在4.46-5.99百万年前。作者发现，尽管COL-tetra与茶树的基因组有强共线性，但存在大规模倒位。

2. 基因组扩增和基因组重甲基化/与甲基化水平相关的等位基因失衡

COL-tetra基因组包含9,034 Mb重复序列，其中长末端重复逆转录转座子（LTR-RT）最丰富，占基因组的49.76%，共识别出48,538个完整LTR-RTs，插入时间分布显示LTR-RTs在0.1万年前爆发。

作者还发现，转座子元件（TE）密度与甲基化水平正相关，基因组中CG、CHG、CHH甲基化水平分别为94%、82%、13%，TE区域甲基化水平高于非TE区域，DNA甲基化有效抑制TE活性。因此LTR-RTs爆发驱动了COL-tetra基因组扩张，高含量TEs导致基因组高甲基化和基因区域甲基化水平改变，不同插入时间的TE活性被DNA甲基化有效沉默。

COL-tetra作为同源四倍体，其四种单倍型在非编码区、编码区和等位基因数量上表现出高相似性，但不同亚基因组间表达水平存在显著差异，揭示了同源染色体间的非平衡表达。这种非平衡表达在不同组织中均有观察到，包括不同发育阶段的种子。在叶组织中，约50%的四联体有一个被抑制的等位基因，而在其他组织如根、花中，平衡四联体的比例更高。

CHG和CHH甲基化水平在表达活跃的等位基因中较低，而CHH甲基化与基因表达正相关。这些结果表明DNA甲基化变化有助于四分体的表达差异，非CG甲基化与基因表达呈负相关，而基因上游区域的部分CHH甲基化与表达正相关。

3. 与高CHH甲基化相关的种子发育和油脂生物合成

在COL-tetra的种子发育过程中，DNA甲基化水平随着种子成熟而逐渐增加，与其他两个阶段相比，在种子1阶段的基因区间和2-kb侧翼区域中观察到较低水平的甲基化，尤其是CHH甲基化。此外，种子2中74%的平衡四分体来源于种子1中受抑制的四分体，表明从种子1到种子2的四分体表达发生了剧烈变化。此外，无论四分体中的等位基因表达是减少还是增加，启动子区域CHH甲基化水平会出现升高。

有1,242至1,444个等位基因在种子发育过程中CHH甲基化增加而表达减少，这些基因与种子油脂体生物合成、脂肪酸代谢和种子发育相关。COL-tetra种子中油脂含量丰富，主要为三酰甘油（TAGs），油含量高达40.35%。TAG生物合成途径中13个关键酶的22个基因与CHH甲基化变化相关。

油酸是油脂含量的主要贡献者，尽管CHH甲基化水平从种子1到种子3阶段增加，但油酸生产的关键酶SAD表达无显著变化，而FAD2/3的表达则因CHH甲基化水平升高和转座子插入而显著下降。据推测，FAD2和FAD3基因转录物中CHH甲基化和转座子插入引起的高表达SAD和较低表达水平的影响可能是油酸在油菜中较高积累的原因。

4. COL-tetra涩味的遗传基础

与茶树相比，油茶因涩味而主要作为食用油源，其叶中含有与茶叶相似的成分。COL-tetra叶中富含原花青素（PAs），主要通过无色花青素还原酶LAR和花青素还原酶ANR合成，这些酶在成熟种子中低表达，可能有助于油茶油的脱涩味。CHH甲基化水平在这些基因的启动子区域在叶中较低，而在成熟种子中高，暗示DNA甲基化可能影响LAR和ANR的表达。

COL-tetra叶中特有的高度没食子酰化可能是其不适合制饮料的原因。参与没食子酰化过程的丝氨酸羧肽酶样酰基转移酶（SCPL）基因在COL-tetra中显著扩增，与茶树92个SCPL、葡萄11个、拟南芥19个和杨树8个相比，COL-tetra基因组中有117个SCPL，且在油茶的年轻叶中偏好表达。Tajima’s D分析表明，这可能是油茶科植物中共同的定向选择。

5. 油茶植物群体结构与遗传分化

通过对18种不同倍性的山茶属个体进行基因组重测序，产生了8.9 Tb的数据后，作者利用最大似然法构建的系统发育树将68个样本分为七个主要簇，显示了油茶属和亚属之间的密切关系，其中COL-tetra和COL-hexa被分入不同的簇。C. brevistyla与COL-tetra混合，表明COL-tetra可能起源于C. brevistyla的基因组多倍化。

这一假设得到了GISH分析和IS分析的支持。PCA结果与系统发育树相似，COL-tetra和COL-hexa紧密但可区分。个体祖先分配估计显示，当K=4时，COL-tetra和COL-hexa无法区分，C. hainanica和C. vietnamensis呈现出五个二倍体物种的混合模式，当K值增至8时，除了C. sasanqua的一个样本外，所有多倍体物种都被分配到其祖先组分中，而C. brevistyla与COL-tetra仍然无法区分。

遗传分化（FST）估计和绝对分化（dxy）分析显示，C. yuhsienensis与其他群体存在高水平的遗传分化，其中1,424个高度分化区域的基因大多在C. yuhsienensis和其他油茶植物间共享。GO分析表明，这些共享基因中有19个和13个分别涉及分生组织从营养生长到生殖生长的转变和光周期性。

C. yuhsienensis的花期比其他五种油茶植物晚，它们在前一年的10月至12月开花。遗传分化分析识别了C. yuhsienensis与COL-tetra和COL-hexa之间涉及光周期或春化过程的25个和22个高度分化基因，例如FT、CRY2、SOC1、FLC和SVP等同源基因。其中，19个基因在两种比较中都有共享。所有28个基因的启动子和基因区域的基因型显示，C. yuhsienensis的模式与其他五种油茶植物不同，一些基因型在C. yuhsienensis中是固定的。

6. 六种油茶植物的全基因组渐渗评价

叶绿体基因组树显示C. brevistyla与COL-tetra聚类，但核基因组与叶绿体基因组树存在显著不一致，表明油茶植物间复杂的网状进化和基因流。TWISST分析揭示了油茶植物间常见的基因组拓扑结构。TreeMix分析鉴定了三个基因流事件。

Patterson’s D和f4比率分析显示油茶物种间广泛的种间渗入。f-branch统计量显示C. oleifera和C. sasanqua间发生了祖先渗入事件。渗入片段分析揭示了与油脂生物合成、花器官发育和耐寒反应相关的基因，表明C. oleifera和C. sasanqua间的种间渗入可能影响了农艺性状和环境适应性的发育。

Discussion

该研究为加速油茶遗传改良、加深对油茶植物物种进化和利用的认识提供了宝贵资源和新工具。但如作者在文中提出，研究仍存在一些局限性，如尽管COL-tetra的单倍型分辨的染色体水平基因组组装质量很高，但由于高度重复的序列和高度相似的同源区域，它仍然具有数百个缺口和错误。此外，尽管系统发育和属级关系分析涵盖了山茶植物最全面的倍性分布，但可能仍然缺乏来自其他倍性的样本，如奇数倍性和超倍性，这些在山茶物种中尚未探索。

END

评论/编辑：王可婧

校对：吴智浩

http://mp.weixin.qq.com/s?__biz=Mzk0NTIxODcxMQ==&mid=2247503906&idx=1&sn=78fc2bd5f8cef72f31660c028309e397

植物逆境适应研究

欢迎来到《植物逆境适应研究》，我们专注于粮食作物在各种胁迫下的适应性研究，分享最新学术成果、前沿知识和技术进步。希望与大家一起，探索植物在面对逆境时的自我调节机制，欢迎投稿、留言和转发，让我们共同成长！

学术会议｜2024全国旱作农业发展与产能提升研讨会（海南三亚）

Plant Journal｜lncRNA通过调控靶标mRNA的表达和作为miRNA的内源靶标模拟物来影响花粉的发育

Cell Reports｜四倍体油茶基因组的发布助力物种进化及农艺性状研究

招聘启事｜弗吉尼亚大学生物化学与分子遗传学系唐上明课题组诚招研究助理及博士后

PPB｜花椒ADH1基因对渍水胁迫的保守转录调控机制

农业科普｜花生过敏：东西方饮食差异下的健康谜题

Plant Communications｜OsMADS1通过调节单糖到胚乳的装载来影响水稻的粒厚和品质

名词解释｜什么是RIL系和NIL系

创作者心声｜公众号运营中的困境与对策

Plant Journal｜敲除β-伴大豆球蛋白的亚基可以改变种子的蛋白质组成，并提高大豆的耐盐性

Plant Journal｜同时激活AMT-GOGAT1可提高氮限制条件下水稻的氮利用效率

特邀发布！植物研究必不可少的技术，微生物组学、基因组学、代谢组学、基因编辑技术

Ornamental Plant Research｜细胞遗传学和表观遗传学合集

Nature Plants｜RNA修饰在水稻翻译重编程中调控抗病性的新机制

Ornamental Plant Research｜观赏植物的非生物胁迫合集

干货转载｜植物数字化网站集合[国际篇]

Beverage Plant Research｜茶树抗逆合集

New phytologist｜对NF-YC4启动子的基因编辑提高了高蛋白水稻和大豆的产量

PCE｜V-ATPase可以与VPT蛋白合作，在亚细胞和系统两个层面上调节Pi稳态

Nature Communications｜VIG1基因上的一个点突变促进了水稻的发育和耐冷性

Developmental Cell｜维持根尖分生组织活性的核心转录因子PLT参与了盐胁迫响应

Plant Journal｜肌醇氧合酶MsMIOX2通过调节细胞壁果胶和半纤维素的生物合成，增强了苜蓿对盐碱胁迫的耐受性

Plant Physiology｜拟南芥膜蛋白AMAR1介导的细胞凋亡机制

Nature Communications｜HASTY介导的miRNA动态调控了拟南芥中缺氮诱导的叶片衰老

重磅！农大博士再发Nature Plants，破解百年难题，植物领域研究迎来新篇章！

高校建设｜中国现代农业联合研究生院的最新进展！

Rice Science｜OsHAG1调控了砷元素在水稻籽粒中的分配与积累

会议通知｜2024全国药用植物资源创新研究与发展研讨会

干货转载｜植物数字化网站集合 [国内篇]

Molecular Plant｜OsNAC41-RoLe1-OsAGAP模块通过调控生长素运输促进了旱稻的根系发育和抗旱性

Plant Biology｜小肽OsS1Fa1的跨膜结构域决定了其亚细胞定位和水稻的抗旱性

Fruit Research｜论文合集：非生物胁迫

PPB｜水稻乳酸脱氢酶OsLdh7参与Cd胁迫条件下NAD+/NADH调控及胁迫恢复

PCE｜AtCIPK20通过调节微管稳定性来介导拟南芥在干旱胁迫下的气孔关闭

New Phytologist||植物必需八大微量营养素关键生理功能与缺乏症状的关联

TIA ｜论文合集：土壤健康与养分管理

Nature Plants｜植物与真菌的合谋：猎杀昆虫，共享盛宴

实验方法｜从入门到精通：从RNA质控到数据处理的实时荧光定量PCR全攻略

Nature Communications｜蛋白复合体RAE1-STOP1-GL2-RHD6调控拟南芥铝胁迫耐受性的分子机制

The Innovation｜地球上存在的“三体生物”——齿肋赤藓，可脱水休眠并耐受各种极端环境

JIPB｜MRP5和ITPK4双突变在不损害拟南芥耐盐性的同时，降低了种子中的植酸含量

Nature Plants｜作物改良不再需要“转基因”

PCE｜OsCIBL1通过与OsCRY2相互作用并依赖于蓝光信号激活Ehd1基因的表达，从而促进了水稻开花

西北农林科技大学旱地土壤培肥与高效施肥团队研制出多种元素含量分析的标准小麦粉样品

Plant Journal｜转录因子GLABRA2激活了紫花苜蓿种皮中原花青素的生物合成

New Phytologist｜玉米与丛枝菌根共生关系下的磷锌拮抗效应

Nature Communications｜CIPK6同源基因在调控棉花抗旱性中的进化与亚功能化

Nature Communications｜西湖大学李小波团队在硅藻中发现了蓝光感受器AUREO1c及其光保护机制

分类

时事

民生

政务

教育

文化

科技

财富

体娱

健康

情感

旅行

百科

职场

楼市

企业

乐活

学术

汽车

时尚

创业

美食

幽默

美体

文摘

原创标签

时事社会财经军事教育体育科技汽车科学房产搞笑综艺明星音乐动漫游戏时尚健康旅游美食生活摄影宠物职场育儿情感小说曲艺文化历史三农文学娱乐电影视频图片新闻宗教电视剧纪录片广告创意壁纸头像心灵鸡汤星座命理教育培训艺术文化金融财经健康医疗美妆时尚餐饮美食母婴育儿社会新闻工业农业时事政治星座占卜幽默笑话独立短篇连载作品文化历史科技互联网

发布位置

广东北京山东江苏河南浙江山西福建河北上海四川陕西湖南安徽湖北内蒙古江西云南广西甘肃辽宁黑龙江贵州新疆重庆吉林天津海南青海宁夏西藏香港澳门台湾美国加拿大澳大利亚日本新加坡英国西班牙新西兰韩国泰国法国德国意大利缅甸菲律宾马来西亚越南荷兰柬埔寨俄罗斯巴西智利卢森堡芬兰瑞典比利时瑞士土耳其斐济挪威朝鲜尼日利亚阿根廷匈牙利爱尔兰印度老挝葡萄牙乌克兰印度尼西亚哈萨克斯坦塔吉克斯坦希腊南非蒙古奥地利肯尼亚加纳丹麦津巴布韦埃及坦桑尼亚捷克阿联酋安哥拉