开花时间是植物对环境季节性变化的关键适应性反应，受到光周期和温度等环境信号的调控。深入了解开花调控机制，对于保障气候变化条件下的农业生产和食品安全至关重要。
植物通过其光感受器检测光信号来感知光周期。在高等植物中已识别出至少五类光感受器：感受红/远红光的光敏色素（phytochromes）；隐花色素（cryptochromes, CRYs）；向光素（phototropins）；检测蓝/UV-A光的F-box蛋白；以及感应UV-B光的UVR8。在从微生物到植物和动物的各种进化谱系中，隐花色素都是保守的。在兼性短日照的水稻（Oryza sativa）中，已经表征了三种不同的隐花色素，即OsCRY1a、OsCRY1b和OsCRY2。这些光感受器通过抑制叶鞘和叶片伸长，在蓝光响应中发挥关键作用。然而，只有OsCRY2与促进水稻开花时间有关，且需进一步的研究来探索这种相互作用的详细机制。
水稻有一个独特的开花途径，由B型应答调节蛋白Early heading date 1（Ehd1）介导。Ehd1在长日照和短日照条件下作为水稻开花素Heading date 3a（Hd3a）和RICE FLOWERING LOCUS T 1（RFT1）的激活剂。然而，只有少数开花调节因子，涉及蓝光诱导的Ehd1转录激活。
转录因子家族CRYPTOCHROME-INTERACTING bHLHs (CIBs)，在蓝光诱导开花中起着重要作用。例如，拟南芥的CIB（AtCIBs）与被光激发的AtCRY2一起促进开花。AtCIB基因家族的四个成员（AtCIB1, AtCIB2, AtCIB4, 和 AtCIB5），在调节AtCRY2依赖性开花方面显示出功能冗余。2024年7月16日，Plant, Cell & Environment上线了一篇关于水稻开花机制的研究论文，“Rice CRYPTOCHROME-INTERACTING BASIC HELIX-LOOP-HELIX 1-LIKE interacts with OsCRY2 and promotes flowering by upregulating Early heading date 1”。该研究扩大了我们对控制水稻开花分子机制的理解，并强调了蓝光响应基因在水稻地理分布中的重要性。![]()
图1. 过表达OsCIB1L促进了水稻的开花
在先前的研究中，OsbHLH079被鉴定为水稻叶角和衰老的关键调节器。在此研究中，首先阐明了OsbHLH079与其拟南芥对应物AtCIB1的功能平行性。因此，这种水稻被命名为CRYPTOCHROME-INTERACTING BASIC HELIX-LOOP-HELIX 1-LIKE（OsCIB1L）。研究发现，过表达OsCIB1L的水稻植株（oscib1l-D, OsCIB1L-OEs），在自然长日照（NLD）条件下表现出提前开花的现象（图1b-d）。此外，oscib1l-D在长日照（LD）和短日照（SD）条件下，分别比WT早开花约20天和10天（图1e,f）。然而，在不同光周期条件下的oscbil1基因敲除突变体，并未改变开花时间。这些结果暗示OsCIB1L在长日照和短日照条件下均能促进开花。![]()
双分子荧光互补（BiFC）和共免疫沉淀（Co-IP）实验的结果显示，无论光照条件如何（黑暗、蓝光或白光），OsCIB1L与OsCRY2都会发生相互作用，形成复合体。
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进一步的实验表明，OsCIBL1与蓝光感受器OsCRY2相互作用，并结合到含有E-box基序的Early heading date 1 (Ehd1) 启动子上，激活水稻特有的Ehd1-Heading date 3a/RICE FLOWERING LOCUS T 1途径以诱导开花。
图6. OsCIB1L和OsCRY2在蓝光响应下诱导Ehd1转录双荧光素酶报告基因检测显示，OsCIBL1和OsCRY2共表达形成复合体后，需要蓝光来诱导Ehd1的转录。这意味着蓝光不仅是开花时间调控的外部信号，也是激活这一调控通路的关键因素。
此外，研究人员还分析了OsCIB1L和OsCRY2基因中的自然变异，并发现这些由非同义单核苷酸多态性（SNPs）导致的自然等位基因，与水稻的开花时间和地理分布有关。这为水稻的地理适应性提供了分子层面的解释，可能有助于水稻栽培区的适应性扩展。![]()
总之，这项研究通过揭示OsCIB1L在水稻开花时间调控中的作用，为我们提供了一个调控水稻开花时间的新视角。通过进一步的研究和应用，这一发现有望为水稻的高产和稳产提供重要的分子工具。
图9. OsCIB1L在调节水稻开花时间中的作用模型
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