原花青素（Proanthocyanidins, PAs）是一类黄酮类化合物，存在于许多植物的叶片、花朵、果实和种皮中。在模式豆科植物——紫花苜蓿（Medicago truncatula）的种皮中，PAs主要由表儿茶酚（epicatechin）单元组成。PAs可以通过两条独立的途径合成：黄烷-3,4-二醇还原酶（leucoanthocyanidin reductase, MtLAR）途径和花青素合酶（anthocyanidin synthase, MtANS）途径。这两条途径通过花青素还原酶（anthocyanidin reductase, MtANR）产生表儿茶酚，并主要受到MYB-bHLH-WD40 （MBW）三元复合体的调控。
2024年7月11日，The Plant Journal上线了一篇关于原花青素生物合成的研究论文，“The HD-ZIP IV transcription factor GLABRA2 acts as an activator for proanthocyanidin biosynthesis in Medicago truncatula seed coat”。该研究鉴定了一个HD-ZIP IV转录因子GLABRA2（MtGL2），它参与了紫花苜蓿种皮中的原花青素生物合成。![]()
图1. mtgl2突变体在紫花苜蓿中表现出深棕色的种皮颜色
该研究通过筛选M. truncatula中具有深色种皮颜色的突变体，鉴定到了一种IV类同源域-亮氨酸拉链（HD-ZIP IV）转录因子MtGL2，并对其进行了分子表征。功能分析表明，MtGL2负责种皮中的PA生物合成。MtGL2基因的功能缺失突变体表现为深棕色种皮，这是由于PA含量降低和花青素积累增加所致。在种子发育早期阶段，MtGL2基因在种皮中主要表达。然而，根毛、茎表皮和粘液的表型在野生型和mtgl2突变体之间无法区分，这些特征在拟南芥中由直系同源基因GLABRA2（GL2）严格控制。![]()
遗传学和分子分析显示，MtANR（一种将花青素转向PA生物合成途径的酶）是MtGL2的直接靶标。MtGL2能够通过直接结合到启动子中的L1盒样序列，来激活MtANR的表达，从而正向调控PA生物合成。
图3. MtGL2直接激活原花青素还原酶MtANR的表达此外，研究结果还显示，涉及PA生物合成的MYB-bHLH-WD40（MBW）激活复合体，强烈地诱导了MtGL2的表达。MtGL2作为MBW复合体与MtANR之间的中间调节器，确保了从花青素到PA生物合成的代谢流。它通过直接作用于MtANR来调节PA途径的关键步骤，同时其自身的表达受到MBW复合体的控制，表明了多层次的调控机制在PA生物合成中的作用。![]()
图4. MtGL2的表达受MYB-bHLH-WD40复合体的诱导综合来看，MtGL2作为PA生物合成中的一个新的正向调节因子发挥作用，扩大了PA生物合成转录调控网络，并为PA生产的遗传工程提供了见解。
图5. MtGL2 对PA生物合成的调控模型
总之，这一发现增加了我们对植物种皮中PA合成调控机制的理解，表明MtGL2不仅是MBW复合体下游的一个重要调节者，而且是PA生物合成路径中的一个关键节点。这一信息对于设计和优化作物中PA含量具有潜在的应用价值，特别是在那些PA对于营养价值、抗逆性和其他农艺性状有重要影响的作物中。
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