全基因组加倍（Whole-genome duplication, WGD）或多倍体化是基因复制的主要形式和机制，它直接将整个基因组加倍或变成三倍大，存在于许多物种丰富的类群的祖先中，如菊科、十字花科、禾本科和豆科等。研究表明，在被子植物进化的各个阶段，发生的WGDs时间并非随机，这表明WGDs可能在环境适应中发挥作用。复制的基因被认为是植物进化中物种形成、适应和多样性的重要驱动力。
多倍化通过添加一个或多个额外的基因组同时复制成千上万个基因，不仅为植物进化提供了大量的原始遗传材料，也为通过物种变异和多样化提供机会。多倍化期间产生大量复制的基因作为基因家族进化的非常重要的推手，导致基因调控网络的变化，允许功能分化和创新，这可能潜在地促进植物适应性。因此，多倍化被认为是植物进化和多样性的驱动力，也是小麦、油菜、大豆和棉花等作物驯化的关键因素。复制的基因要么丢失，要么通过选择保留下来，而保留的基因成为基因创新的基础。重要的是，众多研究显示蛋白激酶家族是最典型的和最丰富的复制保留基因类型之一。
钙调神经磷酸酶B样蛋白（Calcineurin B-like protein, CBL）和CBL相互作用蛋白激酶（CBL-interacting protein kinase, CIPK）形成了CBL-CIPK信号网络。CIPK和CBL的协同作用代表了一个关键模块，调节植物对干旱和其他压力的响应。
对拟南芥和水稻中CBLs和CIPKs的进化分析显示，两个基因家族的个体分支早期分化，甚至最近复制的家庭成员也可能执行不同的功能。基因表达分析显示，相对过表达的复制基因倾向于表现出不对称表达，从而避免竞争。此外，植物异源多倍体的进化不仅与胁迫响应密切相关，还伴随着进化功能创新。2024年7月9日，Nature Communications上线了一篇关于棉花抗旱机制的研究论文，“Evolution and subfunctionalization of CIPK6 homologous genes in regulating cotton drought resistance”。该研究阐明了陆地棉中八个GhCIPK6同源基因的进化关系，并揭示了多倍体形成后GhCIPK6同源基因对干旱胁迫响应的分化角色。图1. 棉属中CIPK6基因的进化和表达模式分析。该研究追踪了陆地棉中八个同源CIPK6基因的进化和功能分化。首先，在包括棉属（Gossypium）在内的25个代表性物种中，分析了八个CIPK6基因的系统发育关系，以确定保留和复制之间的进化关系。图2. GhCIPK6D1负向调节，而GhCIPK6D3正向调节棉花的耐旱性然后，研究了不同Gossypium物种中GhCIPK6s的表达和相互作用，发现GhCIPK6D1和GhCIPK6D3与CBL家族基因有不同的表达和相互作用模式。
图3. GhCIPK6D1和GhCIPK6D3在棉花中分别正向调节了气孔的开启和关闭基因表达和相互作用分析表明，GhCIPK6同源基因在多倍体形成后，显示出显著的功能变化。其中，GhCIPK6D1和GhCIPK6D3在干旱胁迫下显著上调。图4. 棉花中CIPK6与CBL1/2之间的互作模式分析功能研究表明，高的GhCIPK6D1表达水平促进了棉花对干旱的敏感性，而GhCIPK6D3的表达则促进了干旱耐受性，两者表现出了明显的功能分化。图5. GhCBL1A1和GhCIPK6D1协同促进了棉花的干旱敏感性一系列遗传和生化分析证实，通过GhCBL1A1-GhCIPK6D1和GhCBL2A1-GhCIPK6D3分别对棉花干旱抗性的协同负向和正向调节，以控制守卫细胞中K+的定向流动来调节气孔运动。
图7. GhCIPK6D3在干旱响应中的作用取决于GhCBL2A1综上所述，这些结果揭示了多倍体形成后，陆地棉中GhCIPK6同源基因对干旱胁迫响应的分化角色。这项工作，为探索多倍体化响应中复制基因的功能化和亚功能化，提供了不同的视角。图8. GhCIPK6D1和GhCIPK6D3在调节棉花耐旱性中的功能性分化点“在看”给我一朵小黄花 ![]()
