沙漠苔藓 / 抗辐射 / 耐脱水 / 耐寒
图2. 齿肋赤藓在脱水-复水过程中的表型变化和生理反应
为了探究齿肋赤藓对极度脱水的耐受性,在实验室对其进行了空气干燥处理。当植株吸水饱和时呈绿色,随着水分逐渐流失变为深绿色,然后变黑。但在复水后仅需2秒,就再次变为绿色(图2A和2B)。随着脱水程度加深,相对含水量(RWC)逐渐且稳定地下降,在10分钟内损失超过40%,在40分钟内损失超过99%。脱水后的植株,在复水20秒内的RWC增加至80%以上,并在2分钟内恢复至100%(图2C)。
代表光合能力的光系统II的最佳光化学效率(Fv/Fm),随脱水程度加深而显著下降,20分钟后降低54%,40分钟后几乎降至零。在20秒的复水后,Fv/Fm迅速恢复至初始水平的65%,并在2分钟内恢复至原始水平(图2D)。在脱水过程中,叶子明显卷曲收缩,叶角变小。在复水过程中,叶子伸展并恢复原位,只需20秒(图2E)。
由此可见,齿肋赤藓植株能够承受极端脱水压力,并具备在数秒内迅速恢复生理活动的强大能力。
为了研究齿肋赤藓对长时间暴露在极低温度下的耐受性,将完全干燥(0%-2% RWC)和充分含水(100% RWC)的植株置于-80℃的超低温冰箱中3年或5年,以及在液氮储存罐中-196℃下15天或30天。随后将植株转移到沙子中,进行恢复培养,并观察其再生能力(图3A)。
如图3B所示,干燥的齿肋赤藓在低温处理后存活,并长出新枝条(图3B)。未经冷冻处理的对照,在复水后第5天的新生枝条数量约为1-2个,并在30天后达到最大值(约3个)(图3C)。
经过3年-80℃处理后,新生枝条的数量为0.22±0.15。30天恢复期结束后,最大分支数略低于对照组(2.22±0.40)(图3C)。经过5年-80℃处理后,5天恢复期结束时新生枝条数量为0.10±0.10,30天恢复期结束后最大分支数为1.90±0.18。在整个恢复期内,经过5年-80℃处理的植物新生枝条数量略低于经过3年-80℃处理的植物(图3C)。
对于伽马射线实验,完全干燥(0%-2% RWC)和充分含水(100% RWC)的齿肋赤藓样本接受了总计500至16,000Gy的辐射剂量,随后复水并转移到沙子中进行恢复培养(图4A)。
对于未经处理的对照(0Gy),在复水和恢复期后,平均新生枝条数量随着时间增长,60天恢复期结束后达到100%,每个植物的最大值为3.24±0.23个(图4B-4D)。在500和1,000Gy剂量下,7天恢复期结束后,新生枝条数量分别为2.96±0.14和2.86±0.16(图4C)。60天恢复期结束后,新生枝条数量大于对照组,分别为4.08±0.21和3.57±0.18,再生率均为100%。因此,500Gy辐射强烈促进了新枝条的再生(图4D)。
当辐射剂量升至2,000Gy时,再生延迟,直到14天恢复期结束后,才开始出现新枝条(图4B),此时平均新生枝条数量较低(0.52±0.12),但60天恢复期结束后升至2.03±0.16,再生率为90%(图4C和4D)。
在4,000Gy剂量下,苔藓样本出现了受胁迫的迹象,叶子在3天恢复期后逐渐变黄(图4B)。14天恢复期结束后,开始出现新枝条(平均0.22±0.12);60天恢复期结束后,平均枝条数为1.20±0.15,再生率为70%(图4C和4D)。
此外,该研究还发现,在复合多重逆境的火星模拟条件下(650±30 Pa,−60°C ~20°C,95%CO2,多种UV辐射),该种仍能存活并在恢复适宜环境后能再生出新的植株。这也是高等植物在火星模拟条件下存活的首次报道。
综上所述,该研究经过严谨的科学实验,首次系统证明了该藓能耐受自身98%以上的细胞脱水,实现“干而不死”;耐受196°C超低温速冻,实现“冻而不死”;耐受超过5000Gy伽马辐射,实现“照而不死”。这些数据是目前所报道植物可耐受特殊环境的极限,刷新了我们对极端生物环境耐受性的认知。
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