The Innovation|地球上存在的“三体生物”——齿肋赤藓,可脱水休眠并耐受各种极端环境

文摘   2024-07-24 20:53   中国香港  

沙漠苔藓 / 抗辐射 / 脱水 / 耐寒

近年来,人类对于火星探索的兴趣与日俱增,火星定居和生态系统建设成为了热门研究课题。然而,火星表面环境极其恶劣,缺乏氧气、温度极低、紫外线辐射强烈,要在这样的环境中建立一个可持续的生态系统,面临着巨大挑战。
探索与殖民外星环境作为一项宏大的愿景,旨在促进人类长期的可持续发展,而火星以其潜在的宜居特性,成为了未来人类殖民的首要候选目标。鉴于火星至今未发现生命迹象,引入地球上的生物体,以营造适宜人类居住的环境,便显得尤为关键。这一过程被称为“地球化”(terraforming),需要精心挑选或基因工程改造的地球生物(特别是植物),以适应外星环境的严峻考验。
目前,相关研究虽已初见端倪,但大多聚焦于微生物、藻类及地衣的太空生存能力。同时,苔藓植物以其卓越的逆境适应性、高效的光合作用以及在极端条件下累积生物量的潜能,为地球化的推进提供了新的视角。
地球上极端环境的研究,对于甄选适应外星生态的植物至关重要。生物土壤结皮(biological soil crust, BSC)是一种广泛分布于干旱地区的地表覆盖物,由隐花植物(如地衣和苔藓)、微生物(如蓝藻)及其分泌物与颗粒混合形成的有机复合体组成。
BSC凭借其对强烈辐射的惊人耐受力,以及对抗干旱及其他极端环境因素的能力,成为了植被演替中的先锋基质。BSC不仅增强了下层砂土的保水能力和结构稳定性,同时也是干旱区碳、氮循环的主要来源,约占全球陆地生态系统总生物固氮量的四分之一。
在陆生植物中,苔藓通常是经过自然选择而在极端环境下生长的先锋物种。苔藓结皮作为BSC发展的一个高级阶段,相较于藻类和地衣结皮,具有更大的生物量和碳固定能力,因此在生物地球化学循环和稳定沙漠表面方面扮演重要角色。
图1. 齿肋赤藓结皮的全球分布和不同状态
齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)是苔藓结皮中常见的优势物种,它对干旱、寒冷及辐射等多重环境压力具有显著的耐受性。因此,齿肋赤藓再全球分布广泛(图1A),而中国西北部的古尔班通古特沙漠是其最集中的分布区之一(图1B)。根据2005-2023年的气象监测,该沙漠的最低和最高温度分别接近-40°C和65°C,相对湿度低至1.4%,这进一步彰显了其非凡的环境适应性。
齿肋赤藓植株表现出极端的脱水耐受性,当在野外失去超过98%的水分时,通常呈现出黑色(图1C)。值得注意的是,脱水植株在重新吸水后的几秒钟内会变绿,并迅速恢复其光合作用能力(图1D)。
齿肋赤藓已经进化出几种形态机制以适应极端环境:叶片间的紧密排列,有助于保水及遮蔽烈日;叶片顶端的白色芒刺,能够反射强光,提高水分利用效率(图1D和2B)。不仅如此,该物种在积雪覆盖下亦能维持光合作用活性(图1E),于春日频繁的冻融循环中展现出旺盛的生命力,期间可贡献高达49%的年度总碳固定量,同时也展现了对极端低温的显著耐受性。
2024年7月1日,The Innovation上线了一篇关于水稻开花机制的研究论文,“The extremotolerant desert moss Syntrichia caninervis is a promising pioneer plant for colonizing extraterrestrial environments”。该研究通过设置极端脱水、超低温、强辐射以及模拟火星环境,深入考察了齿肋赤藓的综合耐压性能,揭示了该物种非凡的逆境生存能力

图2. 齿肋赤藓在脱水-复水过程中的表型变化和生理反应

为了探究齿肋赤藓对极度脱水的耐受性,在实验室对其进行了空气干燥处理。植株吸水饱和时呈绿色,随着水分逐渐流失变为深绿色,然后变黑。但在复水后仅需2秒,就再次变为绿色(图2A和2B)。随着脱水程度加深,相对含水量(RWC)逐渐且稳定地下降,在10分钟内损失超过40%,在40分钟内损失超过99%。脱水后的植株,在复水20秒内的RWC增加至80%以上,并在2分钟内恢复至100%(图2C)。

代表光合能力的光系统II的最佳光化学效率(Fv/Fm),随脱水程度加深而显著下降,20分钟后降低54%,40分钟后几乎降至零。在20秒的复水后,Fv/Fm迅速恢复至初始水平的65%,并在2分钟内恢复至原始水平(图2D)。在脱水过程中,叶子明显卷曲收缩,叶角变小。在复水过程中,叶子伸展并恢复原位,只需20秒(图2E)。

由此可见,齿肋赤藓植株能够承受极端脱水压力,并具备在数秒内迅速恢复生理活动的强大能力。

图3. 齿肋赤藓对极低温度的耐受性

为了研究齿肋赤藓对长时间暴露在极低温度下的耐受性,将完全干燥(0%-2% RWC)和充分含水(100% RWC)的植株置于-80℃的超低温冰箱中3年或5年,以及在液氮储存罐中-196℃下15天或30天。随后将植株转移到沙子中,进行恢复培养,并观察其再生能力(图3A)。

如图3B所示,干燥的齿肋赤藓在低温处理后存活,并长出新枝条(图3B)。未经冷冻处理的对照,在复水后第5天的新生枝条数量约为1-2个,并在30天后达到最大值(约3个)(图3C)。

经过3年-80℃处理后,新生枝条的数量为0.22±0.15。30天恢复期结束后,最大分支数略低于对照组(2.22±0.40)(图3C)。经过5年-80℃处理后,5天恢复期结束时新生枝条数量为0.10±0.10,30天恢复期结束后最大分支数为1.90±0.18。在整个恢复期内,经过5年-80℃处理的植物新生枝条数量略低于经过3年-80℃处理的植物(图3C)。

对于未经处理的植物,脱水后第5天再生率为75%,第15天达到100%。对于经过-80℃处理3年或5年的齿肋赤藓植物,再生率显著低于对照组(分别为10%和5%),但在30天恢复期结束后上升至约90%(图3D)。对-196℃处理的植物得到相似的结果(图3E-3G)。在液氮中存储15天和30天后,最终平均生成约两个新枝条(图3F);再生率约为对照组的95%(图3G)。

图4. 伽马辐射对齿肋赤藓存活和再生的影响

对于伽马射线实验,完全干燥(0%-2% RWC)和充分含水(100% RWC)的齿肋赤藓样本接受了总计500至16,000Gy的辐射剂量,随后复水并转移到沙子中进行恢复培养(图4A)。

对于未经处理的对照(0Gy),在复水和恢复期后,平均新生枝条数量随着时间增长,60天恢复期结束后达到100%,每个植物的最大值为3.24±0.23个(图4B-4D)。在500和1,000Gy剂量下,7天恢复期结束后,新生枝条数量分别为2.96±0.14和2.86±0.16(图4C)。60天恢复期结束后,新生枝条数量大于对照组,分别为4.08±0.21和3.57±0.18,再生率均为100%。因此,500Gy辐射强烈促进了新枝条的再生(图4D)。

当辐射剂量升至2,000Gy时,再生延迟,直到14天恢复期结束后,才开始出现新枝条(图4B),此时平均新生枝条数量较低(0.52±0.12),但60天恢复期结束后升至2.03±0.16,再生率为90%(图4C和4D)。

在4,000Gy剂量下,苔藓样本出现了受胁迫的迹象,叶子在3天恢复期后逐渐变黄(图4B)。14天恢复期结束后,开始出现新枝条(平均0.22±0.12);60天恢复期结束后,平均枝条数为1.20±0.15,再生率为70%(图4C和4D)。

8,000和16,000Gy剂量造成严重损害,叶子变黄死亡,没有生成新枝条(图4B-4D),光合活性无法检测。据此结果,可估计50%存活致死剂量(LD50)发生在1小时处理后(LD50/1h),约为5,000Gy
图5. 在模拟火星条件下的耐受性测试

此外,该研究还发现,在复合多重逆境的火星模拟条件下(650±30 Pa,−60°C ~20°C,95%CO2,多种UV辐射),该种仍能存活并在恢复适宜环境后能再生出新的植株。这也是高等植物在火星模拟条件下存活的首次报道。

综上所述,该研究经过严谨的科学实验,首次系统证明了该藓能耐受自身98%以上的细胞脱水,实现“干而不死”;耐受196°C超低温速冻,实现“冻而不死”;耐受超过5000Gy伽马辐射,实现“照而不死”。这些数据是目前所报道植物可耐受特殊环境的极限,刷新了我们对极端生物环境耐受性的认知。

总之,这项研究所获得的独特见解,为利用自然筛选出的、能适应极端压力环境的植物进行外太空殖民奠定了坚实的科学基础,为构建地球以外生物可持续的人类居住空间开辟了新途径。
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