水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，所以其产量的损失对粮食安全构成了重大威胁。随着全球人口的快速增长和水资源的短缺，提高水稻的耐旱性和产量已成为育种计划的主要目标。干旱响应是复杂的，主要遵循三种适应机制之一： 干旱逃避、干旱避免和干旱耐受。根系很可能与干旱避免有关，因为增加根密度、根深和冠根比是水稻应对干旱胁迫的主要响应机制之一。根系对水稻极为重要，它起到固定作用，并使水稻能够在不同环境条件下吸收养分和水分以供生长。旱稻（upland rice）已进化成为一种抗旱生态型，与水稻（lowland rice）在抗旱性相关性状方面存在关键差异。旱稻通过发展健壮（长而粗）的根系来适应干旱，使其成为研究根系发育和抗旱性基因的理想材料。尽管通过连锁分析和全基因组关联分析（GWAS）已克隆出几个控制根系发育的水稻基因，但对旱稻中耐旱基因的遗传变异和演化仍知之甚少。NAC（NAM、ATAF和CUC）蛋白是植物特有的转录因子家族之一，在水稻中对根系发育和耐旱性至关重要。在水稻中注释的151个NAC基因中，OsNAC2、OsNAC5、OsNAC6、OsNAC9、OsNAC10、OsNAC17和OsNAC45参与了这些响应过程。尽管在阐明OsNACs在水稻根系发育和耐旱性中的作用方面取得了显著进展，但它们的确切作用机制仍然未知。极性生长素运输在调节植物生长和发育中起着至关重要的作用，该过程由生长素外排和内流促进因子如PIN-FORMED（PIN）家族蛋白和AUXIN RESISTANT1（AUX1）控制。OsAGAP，一种ARF-GTPase激活蛋白，刺激囊泡从细胞膜运输到高尔基体，并诱导AUX1的早期内质网积累。OsAGAP的过表达抑制了微丝束的捆绑，这可能涉及调节生长素内流和生长素依赖的根系发育。然而，OsAGAP如何调节根系发育和耐旱性尚不清楚。
2024年9月2日，Molecular Plant上线了一篇关于旱稻根系发育机制的研究论文，“The OsNAC41-RoLe1-OsAGAP module promotes root development and drought tolerance in upland rice”。该研究发现了一个OsNAC41–RoLe1–OsAGAP模块，并解析了其调控旱稻根长和抗旱性的作用机制，为抗旱水稻的分子育种提供了有前景的遗传靶点。![]()
图1. 通过GWAS鉴定控制根长和耐旱性的候选基因该研究首先进行了全基因组关联研究，鉴定了位于第1条染色体上的ROOT LENGTH 1（RoLe1）位点，该位点调节水稻的根系发育和耐旱性。![]()
图2. RoLe1通过影响细胞分裂正向调节水稻根长![]()
此外，RoLe1通过提高适中干旱条件下的结实率，增强了作物产量。研究发现，RoLe1的转录受到OsNAC41的直接调控，正是RoLe1启动子中的一种G到T的多态性，增加了转录因子OsNAC41与其结合并激活其转录的能力。
图5. RoLe1与OsAGAP之间的相互作用影响IAA的内流进一步的研究表明，RoLe1与OsAGAP相互作用并干扰其功能，而OsAGAP是一种参与生长素依赖性根系发育的ARF-GTP酶激活蛋白。该相互作用改变了根系中的极性生长素运输，导致IAA的内流率降低，进而调节根系发育，以控制根长和耐旱性。
基因组进化分析显示，有利的等位基因变异proRoLe1-526T起源于区域I（中西亚），并在旱稻的驯化过程中得以保留。
图7. 等位基因proRoLe1−526T改善了水稻的耐旱性和籽粒产量将有利的RoLe1单倍型引入对干旱敏感的水稻品种中，结果显著地增强了其耐旱性。
综上所述，该研究揭示了旱稻中一种自然变异的来源，这种变异有助于植物适应干旱环境，并为水稻耐旱性研究提供了重要的见解。
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