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小麦赤霉病（FHB）是全球小麦最具破坏性的病害之一，极大地降低了产量和品质，在中国长江中下游地区尤为严重。FHB抗性被分为五种类型，其中最重要的两种是I型和II型。I型阻止真菌在穗内的初始感染，II型阻止真菌在穗内的扩散。II型抗性的评价比I型抗性稳定得多，因此在大多数遗传育种研究中通常采用II型。目前只有少数品种被鉴定出对FHB具有抗性。在过去的二十年中，已经进行了广泛的FHB抗性数量性状位点（QTL）的定位，并且几乎在所有21条小麦染色体上都定位了许多位点。来自SM3和WSB的Fhb1和Fhb2分别是II型耐药的两个主要位点。FHB抗性是一种由多基因控制的数量性状，受环境影响较大，在小麦育种中，通过表型选择准确筛选出FHB抗性品种是很困难的，因为表型评估需要合适的设施、统一的接种方法、重复试验的评估以及大量的人力和时间投入。标记辅助选择（MAS）是一种有效的育种策略，可以提高FHB抗性，克服源种质与FHB抗性相结合的不利农艺性状。2023年2月发表在《Journal of Integrative Agriculture 》期刊上题为“Marker-assisted selection to pyramid Fusarium head blight resistance loci Fhb1 and Fhb2 in the high-quality soft wheat cultivar Yangmai 15”的论文采用MAS回交方法，将SM3中的Fhb1和Fhb2引入到YM15中，测定了YM15的农艺性状和品质性状。首先，将轮回亲本YM15与供体亲本SM3进行回交，并通过分子标记辅助选择筛选，得到11株Fhb1和Fhb2均为纯合子的导入系，选择其中7株农艺性状与YM15较为相似的植物进行进一步分析。![]()
表1 回交和F2世代中群体规模以及携带Fhb1和Fhb2的植株数量
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图1 在导入系中Fhb1和Fhb2累加的方案
利用SM3和YM15多态性的107对SSR标记，比较了7个选择的导入系与YM15的遗传背景。基因导入系与亲本YM15的多态性位点数量在5到17个之间，多态性位点主要分布在1A、1B、2A、2D、3B、3D、4A、4B、5A、5B、5D、6A、6B、7A和7B染色体上。相比之下，导入系YM1514-3、YM15-27-1和YM15-88-5与YM15具有较高的遗传相似性（90%以上）。![]()
表2 导入系与轮回亲本遗传相似性的分析
在2019YZ时期，采用小穗单次灌注法，在花期初期用强毒株混合接种YM15、7个导入系以及SM3。选择与YM15最相似的植株，在2020YZ进行抗性和农艺性状的进一步评价。FHB抗性供体亲本SM3对FHB的抗性最高（2019YZ和2020YZ分别为PSS的5.2%和5.1%），而轮回亲本YM15对FHB高度敏感（2019YZ和2020YZ分别为PSS的49.8%和51.1%）。所选品系在2019YZ和2020YZ侵染小穗率分别为20.6 ~ 26.0%和19.3 ~ 25.5%。这些结果表明，与YM15相比，导入系对赤霉病的抗性有显著提高。
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图2 小麦赤霉病症状图示 A，苏麦3号（SM3）B，扬麦15号（YM15）C，改良赤霉病抗性的导入系。照片为单穗接种三周后拍摄，红色箭头表示接种部位。
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图3 两个种植季中导入系和亲本材料的赤霉病（FHB）严重程度（PSS）。柱状图表示均值±标准误差（n=3），柱状图上方的不同字母表示基因型之间的显著差异（P < 0.05）。
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表3 导入系与亲本在抗赤霉病（FHB）方面的比较
在2020YZ对导入系和YM15的农艺性状进行了研究。各品系的抽穗期、开花期、每穗粒数和小穗数的值与YM15相似，但YM15-20-4的小穗数的值明显低于YM15。同样，YM15-14-3、YM15-27-1和YM15-88-5的千粒重、每株穗数和单株粒重的值与YM15相似。上述3个导入系在2021YZ的产量没有显著差异。这些结果表明，YM15-14-3、YM15-27-1和YM1588-5在农艺性状和产量方面与其轮回亲本YM15高度相似。![]()
表4 2019 - 2020种植季导入系与亲本之间农艺性状及产量相关农艺性状的比较
测定了YM15-14-3、YM15-27-1和YM15-88-5的蛋白质含量、淀粉含量、湿面筋含量、籽粒硬度和沉降体积等品质性状。结果表明，3个品系均具有与YM15相同的软质面筋品质特征，根据GB/T 17320-2013（2013）均可定义为软质小麦。
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图4 两个种植季中三个回交导入系和YM15的产量（A）和主要品质性状（B - F） 柱状图表示标准误差（n = 5）。
YM15是长江中下游地区弱筋品质最好的优良品种，但易患赤霉病。在YM15基因中对Fhb1和Fhb2进行聚合化后，成功培育出3个同时携带Fhb1和Fhb2基因的基因导入系。这些品系不仅表现出较强的抗赤霉病能力，而且具有与亲本YM15相近的产量潜力和较好的弱筋品质。因此，这些导入系不仅可以作为抗赤霉病的种质，而且在生产上有可能取代YM15成为长江中下游地区的主导品种。这些结果表明，在易感品种中对主要抗性位点进行聚合化处理是显著提高赤霉病抗性的有效途径。
