野生近缘种、地方品种和分离育种基因库等植物遗传资源（PGR）的利用对小麦抗生物和非生物胁迫育种产生了重大影响，同时也提高了营养价值、最终用途品质和谷物产量。在南半球，后绿色革命的遗传产量增加通常是以最少的额外投入实现的。由此增加的产量，数百万公顷的自然生态系统得以幸免。如果没有PGR产生的抗病性，杀真菌剂的使用很可能增加一倍，从而大大增加杀真菌剂抗性的选择压力。据估计，自2000年以来仅在小麦生产中就避免了10亿升的杀真菌剂的使用。本文介绍了成功使用PGR的例子，包括对小麦锈病流行病的无情斗争；防御跨越物种障碍的疾病，如稻瘟病；提供营养丰富的品种的生物强化；以及使用新的遗传变异来改善多基因性状，如气候适应性。作物育种基因库迫切需要多样化，以便在较难预测的天气和生物胁迫压力下，在一系列环境（全球>200Mha）中提高产量，同时提高投入使用效率。鉴于全球小麦种质资源中约0.8m的PGR相对未开发，并且所研究的小部分产生了巨大影响，因此通过先进的表型和基因组工具，更大规模的筛选和基因渗入有望解决新出现的挑战。小麦中改变根际微生物组互作（减少生物硝化作用，减少温室气体，提高氮利用效率）的第一次易位是一个具有里程碑意义的概念证明。表型组学和二代测序已经阐明了与生物和复杂的非生物性状相关的外来单倍型，现在已成为育种的主流。来自数十年全球产量试验的大数据可以阐释PGR在不同环境中的益处。如果不通过网络和公私伙伴关系在竞争前的空间中大规模分享种质和其他育种技术，就无法实现这种影响。![]()
2024年8月26日，诺丁汉大学Julie King联合国际玉米小麦改良中心Susanne Dreisigacker和Matthew Reynolds等在《Global Change Biology》发表了题为“Wheat genetic resources have avoided disease pandemics, improved food security, and reduced environmental footprints: A review of historical impacts and future opportunities”的研究综述，综述分为六个主要部分：（1）导言;（2）全球收藏的遗传资源的范围和相对利用不足的情况;（3）小麦野生近缘种对粮食安全和营养的影响;（4）更有效利用遗传资源的前瞻性技术;（5）小麦野生近缘种对粮食安全和营养的影响。（5）国际合作、种质资源和数据交换的力量，以加快农民和环境的解决方案;（6）结论。第二部分概述了全球小麦遗传资源的现状，以及它们在扩大小麦基因库方面所体现的巨大潜力，特别是分子工具和表型组学。第三部分考虑了利用植物遗传资源育种对保持抗病性的影响，包括避免秆锈病大流行;对抗从水稻跨越物种障碍的稻瘟病;提高小麦的营养价值和最终使用品质，在高产背景下提供新的气候适应性来源和植物遗传资源的产量潜力;以及小麦中的第一次易位，以改变根际微生物组互作，减少生物硝化作用，温室气体，并提高氮利用效率。第四部分描述了在田间进行表型植物遗传资源的方法和挑战;用于基因和单倍型发现的二代测序;大数据分析历史国际小麦改良网络苗圃数据对植物遗传资源的影响;主流育种的植物遗传资源渐渗策略;以及基因编辑对进一步利用植物遗传资源应用于小麦改良的影响。第五部分估计了全球小麦中从植物遗传资源抗病性中节省的杀真菌剂，并强调了国际合作的力量，其中数据和植物遗传资源可以自由共享，以加快解决共同的问题。鉴于植物遗传资源相对未开发，在先进的表型和基因分型工具的支持下，更系统的表征和基因渗入为许多新出现的挑战提供潜在的解决方案。表型组学和二代测序已经阐明了与复杂性状相关的外来单倍型的一系列生物和非生物因素，并在育种的主流化。在小麦育种中使用植物遗传资源（PGR）改善了资源相对匮乏的南半球农民和消费者的营养和生计，在这些地区小麦通常是首选的谷物。小麦是亚洲和非洲约15亿人口的主食。保持对一系列疾病的遗传抗性可以提高产量稳定性，避免流行病。此外，除了在一些高产量生产环境中，后绿色革命的遗传产量增益通常在较少（在北半球）和没有杀真菌剂（在南半球）的情况下实现，并且不一定增加肥料或灌溉水的投入。由于粮食产量的增加，数百万公顷的自然生态系统免于耕种。本综述探讨了利用植物遗传资源的影响，特别是那些与国际小麦改良网络相关，由国际玉米小麦改良中心协调使用的植物遗传资源。重大影响主要集中在提供新的抗锈基因以取代那些无效基因，以及引入多基因（持久）抗性。例如，全球小麦作物50多年严重依赖单一抗秆锈病基因Sr31，直到20世纪90年代在乌干达抗性失效，如果不是国际小麦改良网络的协调行动，几乎造成全球秆锈病大流行。对植物遗传资源的筛选通常会同时发现对其他常见小麦疾病的抗病性的新来源，以及打破像水稻稻瘟病等疾病的物种屏障。如果没有植物遗传资源赋予的抗病性，全球杀真菌剂的使用将至少翻一番，增加了杀真菌剂抗性疾病菌株的选择压力。在食品质量方面，植物遗传资源已被用于提高营养价值和最终产品品质。一些易位导致出人意料的增产，表明更广泛地探索植物遗传资源的潜在价值。最近，转化研究促进了在植物遗传资源中鉴定与辐射利用效率和气候耐受性相关的复杂生理性状的新来源，将它们纳入良好的农艺学背景中，供国际小麦改良网络育种家用作亲本。随着天气变得更加极端，作物育种基因库将需要进一步丰富来自植物遗传资源的新适应性的等位基因。（2）全球收集的遗传资源的范围和相对利用不足的情况
植物遗传资源包括野生近缘种、它们的衍生物、地方品种、不同/分离的育种基因库（例如，冬小麦与春小麦）和过时的栽培品种。面包小麦本身是大约10000年前野生山羊草Aegilops taschii和四倍体硬粒小麦之间少数异交的产物，有效地创造了遗传瓶颈，无法从数百万年的祖先适应中获得多样性。在上个世纪，植物遗传资源已被用于扩大小麦基因库，开发具有不同成熟度的品种，提高对疾病和害虫的抗性，以及更好的营养和品质特性。这也导致了绿色革命，通过开发适应性高产的半矮秆品种以及国际知识、思想和种质交流，提高了全球的小麦生产力。为了保护绿色革命前的地方品种，以及正在进行的野生近缘种的保护，已经在遗传资源收集中放置了数十万个植物遗传资源，这些植物遗传资源部分已被开发为有价值的性状来源，如现代栽培品种的系谱所示。这突出了保存、表征和评估植物遗传资源的重要性。来自8个小麦近缘属的77万多份种质资源保存在78个国家的155个种质库中，可用于小麦改良。这些PCR通过渐渗育种和战略性纳入“被遗忘的”材料如果能被充分表征和轻松获得将提供潜在有益的遗传多样性，例如像一粒小麦（Triticum monococcum）这种未充分利用或利基粮食作物。FIGs（种质集中鉴定）等工具根据种质采集地的环境特征使用种质的“护照”信息，以促进鉴定新的和更好的性状表达来源。DNA指纹是另一种工具，它可以根据种质的遗传相关性进行更有针对性的检索。![]()
图1 基于222个小麦族和外群分类群的全叶绿体基因组序列的系统发生树
虽然小麦遗传资源在大多数国家和国际种子库中保存得相对较好，并且可根据标准材料转让协议获得，但与保护工作相比它们的使用不到位。利用这些植物遗传资源的巨大潜在价值需要改善其访问和系统的表型和基因分型。有几个种质收集数据库提供了关于异地收集的种质和预育种系的信息，例如Genesys、WIEWS、GRIN-100 Global和Germinate，但需要一个共同的平台来链接所有种质用户生成的数据。还必须特别注意获取学术机构和研究实验室拥有的遗传资源，因为这些资源往往记录不全，无法分发。预育种或重新驯化在将有益的遗传多样性转移到优良基因库中起着至关重要的作用。重要性状包括抗病虫害、营养品质、产量潜力、投入利用率和对干旱、高温和其他非生物胁迫的耐受性。野生近缘种在六倍体小麦育种中的应用比在其他作物中更多。例如，来自Aegilops mutica，Ae.speltoides和Thinopyrum bessarabicum的渐渗系已经被开发用于将这些物种的整个基因组以小的染色体片段渗入小麦中，而再合成或“合成六倍体”小麦提供了通向相容基因组Ae.tauschii是最广泛使用的来源，并且来自四倍体小麦的变异可以通过与六倍体小麦直接杂交来引入。小麦的野生近缘种有许多遗传多样性的材料，它们是几百万年前进化而来的，而小麦本身在1万年前显然只进化了一两次，是通过四倍体小麦和野生二倍体节节麦的杂交进化而来的。野生近缘种提供了一个巨大的遗传变异库，这在栽培品种中基本上是不存在的。尽管野生近缘种的遗传变异对小麦的改良显示巨大的前景，但我们对可用变异的研究才接触到皮毛。然而，最近可用的新的测序技术和标记技术来以高通量系统地鉴定、表征和跟踪变异到小麦中的转移，这将允许植物遗传资源在育种中进一步的利用。诺丁汉小麦研究中心（WRC）应用的新工具集中于Axiom®小麦相对基因分型阵列的使用，该阵列含有小麦和10种野生近缘物种之间的约36000个SNP多态性。该技术能够从几个野生近缘种中鉴定出1000个新的基因渗入。然而，尽管这项技术已经得到了很好的利用，但它无法区分携带一个或两个相同基因渗入拷贝的品系。为了克服这一问题，WRC开发了基于小麦基因组单拷贝区域的染色体竞争性等位基因特异PCR（KASP）标记。这些高度稳健的标记对于每个基因渗入都是诊断性的，并且可以用于在育种程序中跟踪它们的存在。通过对野生近缘种的脱脂测序和能够鉴定野生近缘种和小麦基因组单拷贝区域之间的SNP的生物信息学通道的开发，促进了KASP标记的开发。脱脂测序还允许更深入地分析单个基因渗入系及其携带的等位基因变异。基因渗入也可以用基因组原位杂交进行细胞学观察。总之，植物遗传资源为大规模的小麦育种提供了价值，甚至只有一小部分的种质资源被表征，这表明了植物遗传资源具有巨大的潜力。（3）小麦野生近缘种对粮食安全和营养的影响
该部分总结了植物遗传资源育种的影响。最大的植物遗传资源已经保持了几十年的抗病能力，包括避免了秆锈病大流行。当稻瘟病令人意外地跨越物种屏障流行时，植物遗传资源提供了抗性。来自植物遗传资源的资源提高了小麦的营养价值和品质，并在高产背景下提供了气候适应性和产量潜力的新来源，以及改变根际微生物组互作的第一次易位。3.1 四十年来遏制小麦锈病流行和大流行的浪潮
小麦叶锈菌（Puccinia triticina，Pt）、条锈病（Puccinia striiformis f. sp. Tritici, Pst）、秆锈病（Puccinia graminis f. sp. Tritici, Pgt）对全球小麦生产构成重大威胁，估计每年损失43亿至50亿美元，分别占2021年和2022年小麦贸易总额的5.9%至7.7%。.然而，在国际小麦改良努力推动下，抗病品种的种植减轻了这些损失。对抗锈病的探索始于20世纪初，从而相关物种的抗性基因渗入面包小麦。这一努力扩大了遗传多样性，并支持全球锈病控制。抗锈性半矮秆小麦品种是绿色革命的关键，进一步突出了抗锈性的重要性。截至2023年，已分别鉴定出84、86和67个正式命名的Pt、Pst和Pgt抗性基因，其中超过三分之一的基因来自21个野生物种和属。目录基因主要是主效或小种特异性基因，它们作为单一基因部署可能导致抗性崩溃，突出了锈病管理正面临的挑战。广泛用于小麦育种的野生种来源的基因包括秆锈病的Sr24、Sr26、Sr31和Sr38，叶锈病的Lr9、Lr19、Lr26和Lr37，以及条锈病的Yr9、Yr10、Yr15和Yr37。含有Lr26、Yr9、Sr31和Pm8的小麦-黑麦1BL/1RS易位系在全球受到欢迎，但由于UG99的出现，Sr31在非洲失去了抗性。另一个易位2NS携带Lr37、Yr17和Sr38是广泛的存在，特别是在CIMMYT优良品系中提高了产量并提供了对小麦稻瘟病的抗性，而来自野生近缘种的Sr32、Sr37等基因由于连锁累赘而未被广泛应用。表1 三种锈菌的抗性基因及其来源
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小种非特异性抗病性，即成株期抗性（APR），是控制锈病的关键，通常由各种微效基因或数量性状位点决定。这些APR基因单独存在只提供微弱的抗性，但四到五个基因的组合可以提供接近100%的免疫水平。已克隆了两个多效多病APR基因Lr34/Yr18/Sr57/Pm38和Lr67/Yr46/Sr55/Pm46，并分别鉴定为ABC转运蛋白和己糖转运蛋白。它们属于与小种特异性基因不同的一类抗性基因。这些基因与多效APR基因Lr46/Yr29/Sr58/Pm39和Lr68一起沿着，也表现出有助于高通量视觉选择的形态学标记叶尖坏死。Lr34和Lr46的品种在半矮秆小麦中很常见，而Lr67在南亚的高大品种中很常见。秆锈病基因Sr2、条锈病基因Yr30和白粉病基因Pm48，可能是多效性的，对多种病害提供部分抗性。从四倍体二粒小麦转移的Sr2基因提供了包括Ug99在内的对秆锈病的部分抗性。CIMMYT的育种工作始于2008年，在Borlaug全球锈病倡议（BGRI）下，旨在联合Sr2与其他APR基因/QTL以增强东非的持久抗性。从Obregon-Toluca穿梭育种到墨西哥-肯尼亚方案，增加了对Ug99的抗性，并重建以Sr2为基础的APR。这一努力，包括在肯尼亚Njoro建立一个表型分析平台，以及穿梭育种的工作，致使秆锈病抗性等位基因频率的增加并丰富了包括Sr2在内的具有多种R基因的育种系。肯尼亚和埃塞俄比亚已经发布了Ug99抗性品种，包括携带APR或结合Sr2和其他R基因的品种，包括Sr13b、Sr22和Sr26。最近，通过基因工程开发了包括五个克隆基因的抗性基因区域，有望提高抗性持久性。然而，由于消费者接受度不高和国际监管差异，转基因小麦种植目前在南半球和欧洲的大部分地区受到限制。未来的基因盒很可能会使用更有针对性的整合技术，如基因编辑，以实现R基因插入。随着粮食产量需求的增加，迫切需要类似的创新方法。
