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4.4 主流育种中PGR的导入策略
将PGR（植物遗传资源）导入主流育种并非易事，尤其是在轮回选择育种计划的背景下。来自PGR的性状必须以等位基因或单倍型的形式导入，同时最小化精英种质资源的损失。因此，PGR的导入策略取决于多个因素，包括性状的优先级、性状的遗传结构（数量性状和质量性状）、性状的来源（野生近缘种、地方品种和改良种质）以及资源和技术的可用性。对于怎样从PGR中引入新的性状和遗传变异，CIMMYT的小麦育种项目已经建立了几个性状传递途径。这些途径有三个主要组成部分（图5）：（1）经常通过与学术界合作进行研究和探索；（2）预育种和亲本开发；以及（3）部署。其中每个组成部分都包含可以根据感兴趣的性状特征而采用的元素。例如，第一部分的基本要素是获得植物遗传资源，对相关性状进行表型鉴定，并开发选择工具（分子或表型），以便在育种前产品（第二部分）中对产品和性状进行验证。现代技术和分析工具可与上述每个组成部分结合使用。![]()
图5 CIMMYT主流育种渠道中性状传递途径的组成
CIMMYT的小麦育种计划每年通过IWIN向国家农业研究系统（NARS）和种子公司提供约1000个新基因型，供地方/区域育种计划用作亲本或作为候选品种发布（图6）。目前，CIMMYT的小麦育种渠道采用了快速世代推进计划，其循环选择方法整合了数据驱动的亲本选择方法、基因组选择、早期的多环境测试和TPE，以及从广泛的国际测试中获得的数据。在每条育种路线的精英育种群体中，都引入了多样化的新性状供体，包括从性状传递途径中释放的精英背景中的PGR。探索在主流育种中优化PGR渗入的新机会，例如获取各种信息源（基因组学、气候、土壤等）并结合其他现代分析方法（如AI）来辅助预测育种，从而缩短育种周期，提高选择的准确性。![]()
图6 在国际小麦改良网络下接收到种质资源的公共和私营育种项目
4.5 利用基因编辑技术改良小麦的PGR
由于小麦基因组庞大，重复频率高，精确引入PGR的新等位基因变异以提高小麦的农艺性状是具有挑战性的。因此，需要新的植物育种技术来加快应用。利用CRISPR/Cas9基因组编辑系统，包括敲除、敲入、碱基编辑、先导编辑和多重编辑，已经在多种作物系统中成功应用，为作物育种应用提供了目标精准、效率极高的遗传工具。与杂交育种和转基因技术相比，基因编辑（GE）技术具有具有缩短育种周期、降低成本等优势。在小麦中，GE已成功应用于提高抗病性、非生物胁迫耐受性、谷物产量、用途品质、除草剂耐受性等重要农艺性状。目前，只有少数小麦基因型对遗传转化有反应，这限制了直接将GE应用于更多样化的小麦种质。转化载体系统已经被修改以表达发育调节剂/形态发生素，包括玉米中的WUSCHEL2（WUS2）和BABY BOOM（BBM），以及小麦中的GROWTH-REGULATING FACTOR 4（GRF4）和GRF-INTERACTING FACTOR 1（GIF1），这提高了遗传转化、植物再生和编辑效率。除了农杆菌介导转化法外，还使用了基因枪、聚乙二醇和大麦条纹花叶病毒介导的基因转化方法。由于小麦的多倍性，同时针对A、B和D三个亚基因组的同源染色体拷贝的多重GE策略可能会更有效。目前已经测试使用多个sgRNA（single guide RNA）同时编辑多个目标位点或基因的策略。染色体结构变异，如易位、倒位、缺失和插入，显著影响小麦的农艺性状。GE使科学家能够操纵减数分裂重组和染色体重组，以克服连锁累赘并塑造植物染色体以用于育种。CRISPR工具已被用于在番茄、拟南芥、玉米和大豆中诱导染色体易位。如果在小麦中应用，这将大大加快有益的PGR基因在育种中的应用，而这些基因往往受到连锁累赘的限制。WheatGmap数据库收录了来自六倍体小麦的3500多条新一代测序记录，包括全基因组测序、全外显子组测序和转录组深度测序，以及来自145个小麦栽培品种的高质量基因组变异图谱。这些基因资源有助于基因挖掘和性状分析，是小麦基因组编辑过程中选择目标的重要基础。此外，与所需性状价值相关的遗传信息可以从野生植物近缘种的基因库中获取，通过基因编辑直接在商业化栽培的地方品种中精确生成新的变异。迄今为止，CGIAR及其合作伙伴已经将重点放在定点核酸酶（SDN）编辑的品种上。具有SDN1和SDN2突变的编辑作物已在许多国家被广泛采用，并归类为常规育种作物。GE工具的新应用已经在利用遗传资源促进小麦育种方面发挥了重要作用，未来CRISPR系统和相关编辑工具的扩大使用将实现对优良品种的直接编辑，从而更快地开发重要性状并降低成本。
