植物体携带着丰富多样的微生物,统称为植物微生物组,研究表明,这些微生物组与植物的生长发育息息相关。植物微生物群落的研究不仅关注个体菌株的功能,还开始关注整个群落如何作为一个整体影响植物健康,解析微生物群落的结构和组装规律是系统研究植物微生物组的基本方法。初步的研究将微生物组的益处应用于农业提供了理论依据,但将这些理论转化为实际应用仍面临挑战。
1. 植物在地上部分和根部募集不同的微生物群
研究揭示了植物微生物群落在不同植物器官中的分布和功能。植物地上部分的微生物群落主要与植物的抗病功能相关,而根部微生物群落则在营养吸收、器官发育和植物防御方面发挥作用。对于根部微生物,根与被根分泌物从土壤中吸引的微生物进行互作(根际效应),认为是影响微生物群落结构的关键因素;对于地上部分微生物群落,外部环境是主要的决定因素,如地理位置和温度。两个微生物群落之间存在相互影响。这些微生物群落通过激活自身功能或间接通过操纵植物信号响应来提高宿主抗性。
2. 微生物群落组装的空间和时间变化
植物微生物群落的组装是一个动态过程,表现为空间和时间的变化。研究提出了多种模型来解释这一过程,包括多步模型和选择-扩增模型(图一),这些模型强调了宿主遗传和环境因素在微生物群落构建中的作用。随着未来更多研究的开展,根部微生物群组装的模型将变得更加准确和可靠。在宏观时间尺度上,植物进化和驯化及整个生命周期伴随根部微生物群落的适应性变化。根部微生物群落在宿主物种间的组成差异显著,宿主之间的系统发育距离与根部微生物差异性显著相关。
图1 植物微生物群落的组装和功能,以水稻为例
3. 影响微生物群落组装的因素
研究总结了影响植物微生物群落组成的内部因素和外部因素。首先,涉及植物健康和生长的基因显著影响植物微生物群落。植物免疫系统对病原微生物提供选择性压力,并协助招募非病原微生物或有益微生物,在维持植物微生物群落的稳态和植物抗性中发挥关键作用。植物激素或激素之间的相互作用,也参与了植物群落的组装。另一方面,土壤性质,如湿度、pH值、盐度和养分,直接影响土壤微生物多样性和水平转移。此外,生物因素(如病原菌侵染、邻近效应等)也是影响微生物群落组成的关键因素。
展望:
植物微生物群落在植物抗病、逆境耐受和营养吸收方面的强大功能使其成为提高农业产量的潜在工具。然而,实际应用中存在两大难题:稳定定植和持久性——新引入的微生物面临已建立的微生物群落和植物免疫系统的防御,难以定植;环境的异质性也影响了微生物发挥功能的持续性。为了应对这些挑战,研究者提出通过分子遗传方法人工改造菌株以增强其竞争力,以及构建合成微生物群落以提高稳定性和效果(图2)。这些策略有望在未来实现植物微生物群落的合理设计,以提高生产力。
图2 有益微生物应用于农业的挑战与应用