众所周知，条锈病是世界上所有小麦生产区中最重要和最具破坏性的小麦病害之一。中国科学院成都生物研究所和华盛顿州立大学2016年3月在Phytopathology上联合发表了一篇名为“Molecular Mapping of Stripe Rust Resistance Gene Yr76 in Winter Club Wheat Cultivar Tyee”的研究论文。该文章表明在美国的小麦品种中，鉴定出一个全生育期抗病基因，发现之初该基因被暂命名为YrTye。后续一系列实验证明YrTye在染色体定位上不同于所有正式命名的Yr基因，因此将该基因永久命名为Yr 76。接下来我们将针对这篇文章的研究成果进行讲解。
Tyee小麦抗条锈性遗传研究
在幼苗阶段和昼夜温度循环（4到20°C）下测试的十三个小种中，Tyee对PSTv-30、PSTv-34、PSTv-37、PSTv-40、PSTv-41、PSTv-55、PSTv-61和PSTv-79表现出抗性（IT=2），但对PSTv-4、PSTv-11、PSTv-14、PSTv-17和PSTv-51表现出易感性（IT=8）。相比之下，AvS对所有这些小种都表现出易感性（IT=8）。在幼苗阶段用PSTv-37测试的135株来自AvS/Tyee杂交的F2植物中，103株表现出抗性（IT=0~2），32株表现出易感性（IT=8~9），没有中间类型，表明存在一个单一的显性抗性基因。在135株F2:3系中，32株是纯合易感的，全部来自易感的F2植物；34株是纯合抗性的，69株是分离的，全部来自抗性的F2植物。F2:3系的分离符合1 HR：2 Seg：1 HS的比例。用PSTv-40和PSTv-79测试F2:3系时，结果相同。当用PSTv-37测试37株BC1F1植物时，19株表现出抗性（IT=0~2），18株表现出易感性（IT=7~9），符合1:1的分离比例。这些结果表明，Tyee具有一个对条锈病的显性抗性基因。
图1 Tyee和Avocet对小麦条锈菌不同生理小种的反应
表1 条锈菌小种在温室条件下对Avocet Susceptible（AvS）和Tyee幼苗的侵染类型
YrTye的分子定位
在最初筛选的覆盖所有染色体的650个SSR标记中，染色体3AS上的wmc11和barc321在两个亲本和混合体之间表现出多态性。为了进一步确定YrTye在染色体3A上的位置，筛选了额外的41个染色体3A上的SSR标记，发现其中11个在亲本和混合体之间表现出多态性。所有13个标记位点在作图群体中的分离符合单基因比例。基于SSR标记的染色体位置与早期图谱（Somers等，2004；Song等，2005）相比，提供了染色体3A的连锁图。YrTye位点被wmc11（远端2.6 cM）和wmc532（近端3.4 cM）夹在中间。为了确定YrTye的物理位置，在CS和代表所有染色体的21个nulli-tetrasomic系以及9个3A缺失系上测试了两个侧翼标记。除了N3AT3D-CS、Del 3AS-1、Del 3AS-2和Del 3AS-4外，所有系中均检测到两个标记的CS等位基因。因此，YrTye位于远端bin 3AS4-0.45到1.00。由于在染色体3AS上没有任何正式命名的Yr基因，我们将YrTye命名为Yr76。
图2 Tyee/Avocet Susceptible（AvS）F3群体的连锁图
表2 小麦基因型Tyee，Avocet易感（AvS）中YrTye基因座侧翼的简单序列重复（SSR）标记的扩增子
侧翼标记及其多态性在不同小麦基因型中的验证
140个小麦基因型对六个小麦条锈菌（P. striiformis f. sp. tritici）小种和wmc11及wmc532位点扩增子的反应，以及AvS和Tyee的反应，见表4。29个品系对三个Tyee无毒小种（PSTv-37、PSTv-40和PSTv-79）表现出抗性，因此可能携带Yr76基因。用侧翼标记测试时，含有Tyee的五个品种（ARS-Amber、ARS-Chrystal、Cara、Chukar和Hyak）的谱系中均含有Tyee等位基因的两个标记，而135个基因型中只有一个或没有Tyee等位基因。在没有Yr76的135个小麦基因型中，14个（10.37%）在wmc11位点具有Tyee等位基因，14个（10.37%）在wmc532位点具有Tyee等位基因，但没有一个在两个标记位点都具有Tyee等位基因。结果表明，当两个标记一起使用时，可以准确地确定Yr76的存在或缺失。
表3 小麦条锈菌在AvS、Tyee和140个小麦品种或育种系上产生的感染类型，以及由SSR标记wmc11和wmc532的引物扩增的片段
针对Yr76的一个NIL系的开发
从AvS*4/Tyee杂交中选择了一个纯合春性F3系（AvS*4/TyeeF3-1），基于其对条锈病的反应和侧翼标记的存在。该系在形态上与AvS非常相似，并对一系列小麦条锈菌（P. striiformis f. sp. tritici）菌株有反应，可以用来替代Tyee在鉴别集中的位置。
